14 Вопрос

1. Мозжечок или малый мозг расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. Мозжечок содержит более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет лишь 10% головного мозга. Выделяют три основные структуры мозжечка: древний мозжечок (архиоцеребеллум), старый мозжечок (палеоцеребеллум), новый мозжечок (неоцеребеллум). Древний мозжечок включает фолликуло-нодулярную долю и нижнию часть червя. Старый мозжечок включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок. Новый мозжечок состоит из двух полушарий. Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы. С различными отделами ЦНС мозжечок связан тремя парами ножек: с помощью нижних ножек мозжечок связан с продолговатым мозгом, средних – с мостом, верхних – средним мозгом. Через верхние ножки мозжечок также связан со зрительным бугром, красным ядром среднего мозга, ядрами ствола мозга, ретикулярной формацией. Через средние ножки мозжечок связан с лобными долями больших полушарий. Через нижние ножки обеспечивается связь с вестибулярными ядрами продолговатого мозга, ретикулярной формацией.

2. Функции коры мозжечка

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в центральной нерв­ной системе не повторяющееся, строение.Верхний слой коры моз­жечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов второго и третьего слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.Средний (второй) слой коры составлен из клеток Пуркинье, выстроенных в один ряд и имеющих самую мощную в центральной нервной системе денд­ритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 тысяч синапсов. Следовательно, эти клетки функци­онально выполняют задачу сбора, обработки и передачи информа­ции. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный путь, с по­мощью которого кора мозжечка передает информацию в ядра (фастигальное, промежуточное, зубчатое) и другие структуры большого мозга   (рис. 15.5).Грану­лярный слой. Под вторым слоем коры, под клетками Пуркинье, лежит грану­лярный слой, состоящий из клеток — зерен, число которых дости­гает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клет­ками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Входы: мшистые (MB) и лиановидные (ЛВ) волокна. Главный нейрон — клетка Пуркинье (П) с аксоном, от которого отходят   возвратные колпатерали (вк). К внутренним нейронам коры мозжечка относятся клетки—зерна (Зр), звездчатые клетки (Зв), корзинчатые клетки (Кр) и клетки   Гольджи   (Г). В правой части рисунка показано гистологическое подразделение коры мозжечка на молекулярный слой   (Мол), слой клеток   Пуркинье (СКП) и слой клеток-зерен (СКз); ПВ — параллельные волокна.Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Причем, через верхние ножки сигналы идут в таламус, в варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, сетевидной формации. Средние ножки мозжечка связывают неоцеребеллюм с лобным  мозгом.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и в гранулярном слое. Причем, частота генерации им­пульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1-3 импульса в  секунду.

Функции верхнего слоя коры мозжечка

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительно­му (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Точно такое же их торможение возникает при световых и звуковых сиг­налах. Суммарные изменения электрической активности коры моз­жечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выгля­дят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое проявляется через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до   500  мс   (деполяризация  клеток   Пуркинье).В кору мозжечка от кожных рецепторов, от мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по, так называемым, спиномозжечковым трактам: по дорзальному (заднему) и вентраль­ному (переднему). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна. Они оканчиваются на клетках зернах третьего слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пятном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренэргических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости  его  клеток.Аксоны клеток третьего слоя коры мозжечка вызывают торможе­ние  клеток  Пуркинье  и клеток зерен  своего же  слоя.Клетки Пуркинье, в свою очередь, тормозят активность нейронов ядер мозжечка, которые имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого спинного  мозга.

Подкорковая система мозжечкПодкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований:фастигиальное,промежуточное и зуб­чатое ядра.

Фастигиальное ядро получает информацию от медиаль­ной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикуляр­ной формацией продолговатого и среднего мозга, отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на промежуточное ядро. От него связи идут в средний мозг к красному ядру, далее — в спинной мозг по руброспинальному пути.  Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее — в двигательную кору. Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной корой.

Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способности: длительно­го тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные дви­жения с целью этого движения, быстрого перехода от сгибания конечностей к разгибанию и наоборот.Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, при ходьбе, делая шаг, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища мыш­цами спины переносится вперед.В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой:1. астения — снижение силы мышечного сокраще­ния, быстрая утомляемость мышц;2.астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т.д.;3.дистопия — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;4.тремор — дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении;5.дисметрия — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в из­лишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или недоносит ее до предмета {гипометрия);6.атаксия — нарушение координации движений;7.дизартрия — расстройство речевой мо­торики.

При повреждениях мозжечка ярче всего проявляется невозмож­ность выполнения нужного порядка, последовательности движений. Проявлениями атаксии являются адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка харак­теризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений выучиваются человеком во время жизни и становятся автоматическими: ходьба, письмо и т.д. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, раз­бросанными,  часто не достигают цели.Поскольку повреждение мозжечка ведет к расстройствам движе­ний, которые были приобретены человеком в результате обучения, можно сделать вывод, что сам процесс обучения реализовывался с участием мозжечковых структур и, следовательно, мозжечок прини­мает участие в организации процессов высшей нервной деятельнос­ти.При повреждении мозжечка имеет место повышение тонуса мышц разгибателей. Характер влияния на тонус мышц зависит от частоты импульсов нейронов фастигиалъного ядра.   При высокой частоте  — 30-300 имп/с их тонус снижается, при низкой частоте — 2-10 имп/ с  —  тонус  экстензоров увеличивается.Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам, от двигательной области коры большого мозга по коллатералям пирамидного тракта, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в варолиев мост, а оттуда — в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информа­цию о готовящемся произвольном движении, и, тем самым, имеет возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для  реализации этого движения.Латеральная кора мозжечкаЛатеральная кора мозжечка по церебромостоцеребеллярному пути получает информацию из коры головного мозга. Сама же латераль­ная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково- кортикальному пути в сенсомоторную кору, а через мозжечково- рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному тракту идут к тем же передним рогам спинного  мозга.Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре головного мозга и одновременно готовит тонус мускулатуры для  реализации  этого движения  через спинной  мозг.Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловле­но тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга, а мозжечок тормозит активность нейронов вестибулярного ядра. При повреждении мозжечка вестибулярные ядра безконтрольно активиру­ют мотонейроны передних рогов спинного мозга — в результате повышается тонус  мышц разгибателей конечностей.При повреждении мозжечка освобождаются и проприоцептивные рефлексы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторов сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек суставов), но в этом случае снимается тормозящее влияние на мотонейроны спин­ного мозга со стороны ретикулярной формации продолговатого мозга.В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, кото­рые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выра­жено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, т.к. активация пирамидных кле­ток прекращается.

Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейро­ны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновре­менно активность пирамидных нейронов снижается, а следователь­но, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спин­ного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолго­ватого   мозга   и   не получая торможения   со   стороны   коры   (послеповреждения структур мозжечка), мотонейроны активируются и вы­зывают  гипертонус   мышц.Последствия удаления и поражения мозжечка у животных и человекаУ животных после удаления мозжечка осуществляются статические и статокинетические рефлексы — они могут плавать (собаки), летать (птицы) и поэтому мозжечок не может считаться органом равновесия. После удаления мозжечка нарушаются функции скелетной мускулатуры (Л. Лючиани, 1891). Эти нарушения различны у разных видов животных и у людей. Удаление мозжечка вызывает расстройства движений и тонуса скелетной мускулатуры. 1. Животное не может стоять и непрерывно производит движение качания головой, туловищем и конечностями — астазия, а также мелкие колебательные движения в покое (статический тремор) и во время двигательных актов (кинетический тремор). Астазия — результат дистонии.2. Дистония — нарушение тонуса мышц, которое проявляется в гипертонии, гипотонии и атонии. В первые дни после удаления мозжечка наблюдается сильное напряжение разгибателей конечностей и шеи, что делает невозможной позу стояния. Гипертония чередуется с гипотонией, которая может перейти в атонию.3. Атаксия — нарушение физических движений, замедление сокращений и расслаблений мышц, нарушение ритма и силы сокращений, увеличение латентного периода двигательной реакции, отсутствие возможности внезапно прекращать движения.Наблюдается дисметрия — расстройство размерности движений, которые становятся либо чрезмерными (гиперметрия), либо преуменьшенными (гипометрия).4.  Астения — мышечная слабость, легкая утомляемость.Все эти нарушения обусловлены тем, что выпадает функция мозжечка как подкоркового центра, регулирующего тонус и координацию сокращений скелетных мышц. Посредством мозжечка большие полушария головного мозга осуществляют высшую координацию движений у животных и произвольных движений у людей. Мозжечок регулирует проприоцептивные и вестибулярные рефлексы через ретикулярную формацию продолговатого мозга и альфа- и гамма- нейроны спинного мозга. Поэтому выпадение тормозящего влияния мозжечка на проприоцептивные и вестибулярные рефлексы приводит к указанным расстройствам тонуса мышц и координации движений.Астазия — результат выпадения регулирующего и тормозящего влияния мозжечка на вестибулярные и проприоцептивные рефлексы. Поэтому после его удаления врожденные рефлексы вестибулярного аппарата, мышечные и сухожильные рефлексы, регулирующие положение тела, оказываются очень сильными, что и вызывает качение. Особенно резко усиление рефлексов с рецепторов двигательного аппарата обнаруживается при движениях.Атаксия у безмозжечковых животных также следствие выпадения рефлекторной саморегуляции движений, которые становятся некоординированными и чрезмерно сильными. Каждое движение вызывает рефлекторное движение противоположного характера. Это зависит от прекращения поступления в мозжечок афферентных импульсов из кожи и двигательного аппарата и от отсутствия тормозящего влияния мозжечка па проприоцептивные рефлексы.Астения — результат чрезмерной мышечной деятельности, которая чрезвычайно усиливает обмен веществ в мышцах. Этот резко увеличенный расход энергии приводит к быстрому истощению мыши и крайнему утомлению.