Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

III.Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции

1.Гонады (семенники, яичники) (см. главу XXII)

2.Плацента (см. главу V)

3.Поджелудочная железа (см. главу XVIII)

IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки

1.Нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов — APUD-серия

2.Одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные и другие гормоны

Среди органов и образований эндокринной системы с учетом их функциональ­ ных особенностей различают 4 основные группы.

I.Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротранс­ миттеры (посредники) — либерины (стимуляторы) и статины (тормозящие факторы).

II.Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза, которые не вырабатывают собственных гормонов, но накап­ ливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.

III.Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функций —

аденогипофиз, осуществляющий регуляцию с помощью вырабатываемых в нем специфических тропных гормонов.

IV. Периферические эндокринные железы и структуры (аденогипофиззависимые и аденогипофизнезависимые). К аденогипофиззависимым эндокринным желе­ зам и структурам относятся щитовидная железа (фолликулярные эндокриноциты — тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны коркового ве­ щества) и гонады, деятельность которых регулируется тропными гормонами аденогипофиза. К аденогипофизнезависимым эндокринным железам и струк­ турам относятся паращитовидные железы, кальцитониноциты (С-клетки) щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочеч­ ников, эндокриноциты островков поджелудочной железы, одиночные гор­ монпродуцирующие клетки.

Как в любой системе, центральные и периферические ее звенья имеют прямые и обратные связи. Гормоны, вырабатываемые в периферических эн­ докринных образованиях, могут оказывать регулирующее влияние на дея­ тельность центральных звеньев.

Одной из особенностей строения эндокринных органов является обилие в них сосудов, особенно гемокапилляров синусоидного типа и лимфокапилляров, в которые поступают секретируемые гормоны.

Центральные регуляторные образования эндокринной системы

Гипоталамус

Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокрин­ ных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными,

484

будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндо­ кринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у высших по­ звоночных и человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипотала­ муса.

Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные об­ разования. Медиальное возвышение (eminentia medialis) является нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в танициты (tanicyti), отличающиеся разветвленными отростками, контактирую­ щими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы ги- поталамо-гипофизарного кровообращения. В г и п о т а л а м о - а д е н о г и - п о ф и з а р н о й с и с т е м е аккумулируются аденогипофизотропные нейро­ гормоны — нейротрансмиттеры (либерины и статины), вырабатываемые в

р о г и п о ф и з а р н о й с и с т е м е аналогичным нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нонапептидные нейрогормоны (вазопрессин — антидиуретический гормон и окситоцин), вырабатываемые в крупноклеточных ядрах переднего отдела ги­ поталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь.

С е к р е т о р н ы е н е й р о н ы (neuronum secretorium) расположены в яд­ рах серого вещества гипоталамуса. Строение секреторных нейронов описа­ но в главе X. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические (nuclei supraoptici) и паравентрикулярные (nuclei paraventriculares) ядра. Супраопти­ ческие ядра образованы крупными холинергическими (пептидохолинергическими) нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарионах, так и в отростках отчетливые секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенны­ ми терминалями. Паравентрикулярные ядра построены более сложно. Их

центральная крупноклеточная часть образована такими же крупными холи­ нергическими нейросекреторными клетками, как в супраоптическом ядре, и их аксонами, идущими в заднюю долю гипофиза. В обоих указанных ядрах крупные нейросекреторные клетки продуцируют белковые (нонапептидные) нейрогормоны — вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), и окси-

тоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается пре­ имущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в крупноклеточной части паравентрикулярных ядер.

Периферическая часть паравентрикулярного ядра состоит из мелких адре­ нергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направляются в медиальную эминенцию.

В мелкоклеточных ядрах среднего (медиобазального и туберального) ги­ поталамуса их мелкие адренергические (пептидоадренергические) нейросек­ реторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с по­ мощью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную дея­ тельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низкомолекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимули-

485

Рис. 234. Гипоталамо-гипофизарная система и действие тройных гормонов на орга­ ны-мишени (схема по Б. В. Алешину).

1 — зрительная хиазма; 2 — медиальная эминенция с первичной капиллярной сетью; 3 — по­ лость III желудочка, проекция некоторых гипоталамических ядер на стенку III желудочка; 4 — супраоптическое ядро; 5 — переднее гипоталамическое ядро (преоптическая зона гипоталаму­ са); 6 — паравентрикулярное ядро; 7 — аркуатновентромедиальный комплекс медиобазального гипоталамуса; 8 — таламус; 9 — нейросекреторные пептидно-адренергические клетки медиоба­ зального гипоталамуса, секретирующие аденогипофизарные гормоны в первичную капилляр­ ную сеть медиальной эминенции (2); 10 — адренергические нейроны медиобазального гипота­ ламуса, дающие начало нисходящим эфферентным нервным путям (парагипофизарная переда­ ча гипоталамических импульсов регулируемым эффектором); 11 — воронка III желудочка и ги­ пофизарная ножка; 12 — задняя доля гипофиза; 13 — накопительное тельце Херринга (оконча­ ние аксонов нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса — супраоптического и паравентрикулярного ядер на капиллярах задней доли гипофиза); 14 — средняя доля гипофиза; 15 — гипофизарная щель; 16 — передняя доля гипофиза со вторичной капиллярной сетью; 17 — портальная (воротная) вена; 18 — туберальная часть аденогипофиза. Аденогипофизарные гор­ моны и места их приложения: СТГ — стимулирует рост организма в целом и его отдельных ор­ ганов (в том числе рост скелета); АКТГ — стимулирует пучковую и сетчатую зоны коры надпо­ чечников; ЛГ — стимулирует овуляцию, образование желтого тела и продукцию последним прогестерона, стимулирует продукцию тестостерона в семеннике; ФСГ — активирует рост фол­ ликулов и выработку ими эстрогенов в яичнике, стимулирует сперматогенез в семеннике; ТТГ — активирует продукцию и секрецию тиреоидного гормона щитовидной железы; ЛТГ — активирует выработку молока в молочных железах. Гормоны, содержащиеся в задней доле ги­ пофиза: Оке — вызывает сокращение матки и отдачу молока молочными железами; АДГ — стимулирует обратную реабсорбцию воды из первичной мочи в почках (уменьшает диурез) и одновременно повышает артериальное давление; Э — эстрогены яичника, стимулирующие раз­ витие матки и молочных желез.

ном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.

Аксоны мелких пептидоадренергических клеток, равно как и сопровож­ дающих их адренергических нейронов обычного типа, направляются в ме­ диальную эминенцию в составе тубероинфундибулярного дофаминергического пучка, берущего начало от дофаминергических нейронов туберальных ядер (рис. 234).

Регуляция гипоталамусом периферических эндокринных желез

Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуще­ ствляется преимущественно гуморально. Гипоталамические либерины акти­ вируют клетки передней доли гипофиза к секреции соответствующих тропных гормонов, действующих на железы-мишени. Такой способ передачи называется т р а н с а д е н о г и п о ф и з а р н ы м . Кроме того, гипоталамус по­ сылает свои эфферентные импульсы к регулируемым эффекторам прямо по симпатическим или парасимпатическим нервам последних, без опосредова­ ния гипофизом, т. е. п а р а г и п о ф и з а р н о .

П р и ме р : регуляция секреции инсулина в эндокринных клетках поджелудочной железы (рис. 235).

Из части нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса аксоны следуют нис­ ходящим путем и образуют синапсы на нейронах дорсального ядра блуждающего нерва в продолговатом мозге. Далее по блуждающему нерву импульсы из гипотала­ муса достигают островковых клеток поджелудочной железы и стимулируют секре­ цию инсулина. Такой путь регуляции назван "паравентрикулярным". Параллельно

487

Парагипофизарная регуляция эндокринных эффекторов может прояв­ ляться способностью эндокринных образований непосредственно реагиро­ вать (по принципу отрицательной обратной связи) на собственные гормо­ ны, или иммунологические агенты, поступившие в циркуляцию, или на ве­ личину эффекта, вызванного ими в организме.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса в свою очередь испытыва­ ет влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической систе­ мы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. В осуществлении этих влияний существенное значение принадлежит нейроаминам — катехолами­ нам (дофамин и норадреналин), серотонину и ацетилхолину, содержание которых в гипоталамусе выше, чем в других отделах головного мозга. Кроме того, на нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют некото­ рые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины, вырабатываемые специ­ альными нейроцитами головного мозга.

Гипофиз

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка). Адено­ гипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейрогипо­ физ образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головно­ го мозга (рис.236).

Развитие. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4—5-й неделе эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачат­ ков — эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, вы­ стилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман Ратке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Но дифференцировка этого эпители­ ального кармана начинается только после того, как он вступит в соприкос­ новение с противоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой третьего желудочка. Базальная же часть промежуточного пузыря дает нача­ ло гипоталамусу.

Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрастанием его передней стенки, становящейся передней долей гипофиза и туберальной частью.

Задняя стенка того же кармана остается узкой средней (промежуточной) долей. Между передней и средней долями иногда сохраняется остаток полости гипофизар­ ного кармана в виде узкой гипофизарной щели.

У человеческого зародыша эта щель облитерируется и средняя доля гипофиза спаивается с передней. Нейроглия дистального конца воронки, разрастаясь, форми­ рует заднюю долю гипофиза, или нейрогипофиз. Проксимальная же часть воронки, су­

живаясь, становится гипофизарной ножкой (стебель), связывающей гипоталамус с гипофизом.

Дифференцировка гипофизарных эндокриноцитов у зародыша начинается на 9-й неделе внутриутробного периода. Сначала появляются базофильные клетки, а на 4-м месяце развития плода — ацидофильные.

К моменту рождения ребенка дифференцировка основных структур гипофиза за­ канчивается.

489

сители. В связи с этим такие клетки именуются хромофилъными эндокриноци­ тами (endocrinocytus chromophilus). Другие же клетки, занимающие середи­ ну трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается сла­ бо — хромофобные эндокриноциты (endocrinocytus chromophobus).

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и аци­ дофильные по окрашиваемости их секреторных гранул. Базофильные эндо­ криноциты (endocrinocytus basophilus) получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гли­ копротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуци­ руемых этими аденоцитами. Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа аденоцитов передней доли. По разме­ рам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности. Одни из них характеризуются округлой или овальной формой и эксцентри­ ческим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200—300 нм. Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной про­ дукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропоцитами, или гонадотропными эндокриноцитами (endocrinocytus gonadotropicus) (рис. 238). Предполагается, что одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеинизирующего гормона (лютропина).

Ф о л л и т р о п и н влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского по­ лового гормона интерстициальными клетками яичка.

При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле ги­ пофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некото­ рых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль в области макулы, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняю­ щая уплотняющееся ядро на край клетки (см. рис.238, VII). Такие транс­ формированные гонадотропоциты получают наименование клеток кастра­ ции.

Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой (см. рис.238, II). Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметром 80—150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегидфуксином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают т и р о т р о п н ы й г о р м о н — т и р о т р о п и н , стимули­ рующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы, и называются тиротропоцитами, или тиротропными эндокриноцитами (endo­ crinocytus thyrotropicus).

Если в организме возникает недостаточность тироидных гормонов — йодотиронинов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиротропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты значитель­ но увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети расширя­ ются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах обнаруживаются альдегидофуксинофильные гранулы более крупного калиб­ ра, чем в исходных тиротропоцитах.

Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тироидэктомии (см. рис.238,VI).

Для ацидофильных эндокриноцитов (endocrinocytus acidophilus) характерны

491