Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
BIR_Modul_1.doc
Скачиваний:
1
Добавлен:
26.11.2019
Размер:
174.59 Кб
Скачать

13.Типи живлення яйцеклітини.

Фагоцитарний тип живлення існує у статевих клітин тварин, які не мають стабільних статевих залоз (губки, кишковопорожнинні). У губок ооцити - рухомі клітини. Переміщуючись по міжклітинному просторі, вони здатні фагоцитувати соматичні клітини організму. У гідри ооцит поглинає оточуючі його інтерстиціальні клітини, які синтезують жовток. При фагоцитарному способі вітеллогенеза в цитоплазмі ооцита синтезуються гідролітичні ферменти, які накопичені в лізосомах, які в даному випадку називаються фаголізосомами. В ооцитах-фагоцитах цитоплазма заповнюється фаголізосомами, які перебувають на різних стадіях переварювання захоплених клітин, а жовточні гранули не утворюються.

Солітарний тип живлення спостерігається у колоніальних гідроїдних поліпів, голкошкірих, ланцетника, деяких червів, безкрилих комах. Ооцит, що росте, отримує всі необхідні інгредієнти в низькомолекулярній формі із целомічної рідини і із статевої залози. При цьому способі живлення вітеллогенез, а також накопичення всіх типів РНК відбувається за рахунок ендогенних синтезів у самому ооциті.

Аліментарний тип живлення відбувається за допомогою допоміжних клітин, підрозділяється на нутріментарний і фолікулярний.

Нутріментарний спосіб живлення (черви, членистоногі). Ооцит оточений трофоцитами - сестринськими клітинами (клітинами-годувальницями), з якими він зв’язаний цитоплазматичними містками (фузомами). Весь комплекс є клоном або групою статевих клітин з незавершеною цитотомією. У клітинах годувальницях відбувається багаторазова реплікація ДНК без поділу самої клітини. Внаслідок кожна з них поступово стає дуже великою, утворюються політенні хромосоми. В оогенезі трофоцити синтезують рРНК, яка по цитоплазматичним місткам у вигляді РНП-часток надходить в ооцит. Одним з можливих механізмів такого транспорту може бути електрофорез, тобто пересування, обумовлене різницею потенціалів між клітинами.

При фолікулярному способі живлення допоміжними клітинами слугують соматичні клітини у складі яєчника. Фолікул формують деякі ряди комах, а також хребетні тварини. Фолікулярний епітелій в залежності від стадії розвитку ооцита може бути плоским, кубічним або стовпчатим. Клітини фолікулярного епітелію зв’язані з ооцитом щілинними контактами, через які можуть проходити тільки невеликі молекули, з яких у яйцеклітині синтезуються макромолекули. В поверхневій зоні ооцита з’являється велика кількість піноцитозних пухирців, які містять вітеллогенін - попередник білків жовтка, які надходять із крові. Вітеллогенін - це комплекс двох білків: 1мол. ліповітелліна і 2мол. фосвітіна. Ліповітеллін - ліпопротеїд, який містить до 20% ліпідів. Фосвітін - фосфопротеїн, містить 8% фосфату. У хребетних вітеллогенін виробляється печінкою самок і перебуває під гормональним контролем. Гіпоталамус синтезує гормон люліберин, під впливом якого гіпофіз виділяє гонадотропні гормони (ФСГ, ЛГ) в кров. Під їх впливом клітини фолікула синтезують в кров естроген. Естроген індукує і контролює як на рівні транскрипції, так і на рівні трансляції синтез вітеллогеніна клітинами печінки.В оогенезі в ооцитах накопичуються гістони, що забезпечує майбутню реплікацію ДНК при дробленні.

Концентрація величезної кількості рибосом в ооплазмі можлива завдяки вибірковій активності рибосомних генів (р-генів) - ділянок ДНК, що містять гени (цистрони), з яких транскрибується 18S і 28S рРНК. Ця активність полягає в багатократному копіюванні - ампліфікації - цих ділянок або екстракопіюванні з утворенням екстраядерець. Здатність продукувати рибосоми збільшується в тисячі разів. У період оогенеза в ядерцях відбуваються складні зміни, в процесі яких вони стають дрібнішими і перестають синтезувати РНК. Накопичення 5s і тРНК відбувається без ампліфікації, а просто за рахунок роботи багатократно повторених генів, які кодують РНК.

іРНК транскрибується з хромосом, які утворюють так звані “лампові щітки” - деспіралізовані гігантські петлі ДНК, перед входженням в метафазу. Виходячи в цитоплазму, іРНК вкривається білковою оболонкою і утворює інформосоми. Більшість їх перебуває в спокійному стані в цитоплазмі ооцита і активується після запліднення.

Ампліфікована ДНК в кінці оогенезу руйнується.

Розвиток жіночих статевих клітин завершується їх дозріванням, яке полягає в перетворенні ооцита першого порядку з ядром (2п4с) в зрілу яйцеклітину з ядром (пс), яка готова до злиття з сперматозоїдом і утворення зиготи. Яйцеклітина дозріває тільки в результаті мейоза. В оогенезі мейоз завершується тільки у морських їжаків і деяких кишковопорожнинних.

У інших тварин мейоз, не доходячи до кінця, блокується. В результаті блокування мейозу розвиток яйцеклітини зупиняється на специфічній для даного виду стадії (блок мейозу). У відповідності зі стадією, на якій настає блок мейозу, тварини розподіляються наступним чином:

1. Мейоз зупиняється на стадії діакінеза профази 1. Цей тип блока характерний для губок, деяких плоских, круглих і кільчастих червів, молюсків, а також для лисиці і собаки.

2. На метафазі 1 мейоз блокується у губок, немертин, кільчастих червів, молюсків, майже у всіх комах.

3. На метафазі 11 блокується майже у всіх хордових (виключення летючі миші, у них - на анафазі 11).

14.Ооплазматична сегрегація в оогенезі та її значення для наступного розвитку зародка.

Активація яйця супроводжується переміщенням складових частин ооплазми. При цьому часто видиме її розшарування називається ооплазматичною сегрегацією. У асцидій і амфібій рухи сегрегації намічають білатеральну симетрію. У асцидій після запліднення жовті гранули, які розсіяні під поверхнею, збираються у вигляді жовтого серпа зі сторони проникнення сперматозоїда. З протилежної сторони екватора формується світло-сірий серп. Богата жовтком і мітохондріями цитоплазма займає вегетативну півкулю яйця, а анімальна півкуля складається із прозорої безжовткової цитоплазми. Потім матеріал жовтого серпа буде в мезодермі, сірого – в хорді, а вегетативна цитоплазма – в ектодермі. Через середину сірого і жовтого серпів проходить сагітальна площина симетрії. У амфібій сперматозоїд, який проник в цитоплазму в анімальній частині яйцеклітини, занурює в глибину яйця гранули пігмента, що спряжене з їх відтоком з протилежної сторони на межі анімальної і вегетативної півкулі, де із цитоплазми, частково втратившої гранули меланіна, утворюється сірий серп. Сагітальна площина проходить через середину сірого серпа.

15-16.Особливості сперматогенезу. Послідовні стадії сперматогенезу.

При сперматогенезі можна виділити ряд загальних моментів, характерних для цього процесу у всіх тварин:

1. Чоловічі статеві клітини ніколи не розвиваються поодинці, а ростуть як клони синцитиально зв’язаних клітин, де всі клітини впливають одна на одну.

2. У більшості тварин у процесі сперматогенезу беруть участь допоміжні соматичні клітини: опорні, трофічні, клітини Сертолі.

3. Статеві клітини і зв’язані з ними допоміжні клітини на ранніх стадіях розвитку відокремлюються від клітин соми шаром клітин, які виконують бар’єрну функцію. Всередині самої гонади відбувається подальше структурне відособлення у вигляді цист або канальців, де створюється специфічне середовище сперматогенезу допоміжними клітинами.

4. Первинні статеві клітини, в тому числі чоловічі, у багатьох тварин можуть бути ідентифіковані задовго до утворення гонади і часто взагалі на дуже ранніх стадіях розвитку.

Сперматогенез включає 4 періоди:

-розмноження;

-росту;

-дозрівання;

-формування.

Період розмноження. Сперматогонії, які починають ділитися, бувають найбільшими і називаються первинними; клітини, що утворились в результаті ділення первинних сперматогоніїв - вторинні сперматогонії.

Число ділень сперматогоніїв видоспецифічно: звичайно 3-8. В результаті число клітин помітно зростає, хоча не вони дають головний приріст кількості утворених сперматозоїдів. Головне джерело поповнення - утворення нових гоніальних клітин із клональних первинних статевих клітин, які знову вступили в сперматогенез. Сперматогонії поповнюються за рахунок ділення стовбурових клітин чоловічої гонади. В певний момент дочірня клітина ділиться неповно, залишаючи місток, що зв’язує дочірні клітини, і вступає на шлях сперматогенезу. Ці з’єднання клітин зберігаються протягом сперматогенезу від сперматогоній до пізніх сперматид. Синтиціальний зв’язок, з одного боку, забезпечує синхронність існування клітин клону, з другого - гетерогенність і поліморфізм клітин і тим самим високу їх життєздатність.

Період росту. Клітини, які закінчили ділення і вступили в період росту і дозрівання, називаються сперматоцитами. Клітини інтенсивно ростуть і називаються сперматоцити 1 порядку. Під час росту в сперматоциті 1 порядку відбуваються суттєві зміни, які є підготовкою до редукційного ділення, яке буде відбуватись в наступному періоді.

Період дозрівання. Цей період характеризується редукційним і екваційним поділом. В період мейозу завершуються складні зміни ядер, які готують клітину до переходу в гаплоїдний стан . Найбільшими клітинами сперматогенезу є сперматоцити 1порядку, які готуються до першого ділення дозрівання. Сперматоцити 2 порядку , які з’явились у результаті цього ділення дозрівання знову діляться і утворюють гаплоїдні сперматиди.

Період формування. Перетворення сперматид в сперматозоїди називається сперміогенезом. На початку сперміогенезу клітини все ще зв’язані одна з одною цитоплазматичними містками і продовжують залишатись у складі синцитіального клону. Ядро ущільнюється і втрачає синтетичну активність. Апарат Гольджі опиняється на апікальму кінці клітини, де утворює акросому. Нижче ядра розміщуються центріолі одна під іншою. Та, що ближче до ядра, називається проксимальною. Від іншої, дистальної, росте органоїд руху -джгутик. Хроматин клітин, що формуються, конденсується шляхом заміни гістонів на протаміни задовго до завершення сперматогенеза. Конденсація хроматина робить ядро нездатним до трансляції, необхідної для диференціювання сперматозоїда. іРНК протамінів транскрибується у ранньому сперматогенезі і запасається у вигляді неактивних РНП. Джгутик сперматозоїда робить клітину рухливою, але причиною нерухомості сперматозоїдів є відсутність динеїнових ручок в аксонемі.

17-18.Загальна х-ка процесу запліднення. Біологічне значення запліднення.

Запліднення Осіменіння може бути зовнішнім, якщо статеві продукти виводяться у зовнішнє , як правило, водне середовище, або внутрішнє, якщо сперматозоїди вводяться в статеві шляхи самки. Взаємодію чоловічих і жіночих гамет під час осіменіння називають дистантними. До них відносять такі властивості статевих клітин, як хемотаксис, стереотаксис і реотаксис. Хемотаксис - здатність сперматозоїдів рухатись за градієнтом речовин, що виділяються яйцеклітиною. Хемотаксис характерний для багатьох безхребетних (молюски, голкошкірі, напівхордові). Так, у морського їжака виділений хемотаксичний фактор сперакт, а у іншого- резакт. Під реотаксисом розуміють здатність сперматозоїдів рухатись проти току рідини в статевих шляхах самки, а стереотаксис - це здатність рухатись в напрямку до більш великого, чим сам сперматозоїд, об’єкту, яким є яйце.

Тривалість життя сперматозоїдів і яйцеклітин як при зовнішньому так і при внутрішньому осіменінні відносно невелика. Яйцеклітини багатьох безхребетних, а також риб і амфібій, мають бути запліднені зразу ж після овуляції. До моменту зустрічі з яйцеклітиною сперматозоїди повинні зберігати не тільки активний рух, але і свою запліднюючу здатність, тобто входження в яйцеклітину. Як правило, запліднюючу здатність сперматозоїди гублять значно раніше, ніж здатність до руху. Запліднююча здатність сперматозоїдів залежить від багатьох факторів, до яких можна віднести концентрацію сперми, рН середовища, температуру, концентрацію діоксиду вуглецю. Нерозбавлена сперма летючих мишей зберігає запліднюючу здатність у статевих шляхах самки до декількох місяців. В лужному середовищі сперматозоїди більш активні, але, швидко втрачаючи енергію, раніше гинуть. В підкисленому середовищі їх активність менша, а тривалість життя більша.

В сім’яниках ссавців зрілі сперматозоїди нерухомі, в епідермісі придатка сім’яника у них відбувається заміна деяких білків і вуглеводів в мембрані. В статевих шляхах самки сперматозоїди підлягають реакції капацитації, внаслідок якої клітини стають рухливими і набувають здатності до заплідення. Змінюється структура ліпідів клітинної мембрани спермія, а саме відношення холестерин:фосфоліпіди по мірі капацитації понижується, а молекули альбуміна жіночих статевих шляхів самки здатні віднімати холестерин у спермія. Тільки такі сперматозоїди здатні пройти між фолікулярними клітинами променистого вінця (сorona radiata), подолати блискучу оболонку (zona pellucida) і, взаємодіючи з жовточною оболонкою яйця, проникнути всередину яйцеклітини.

Сам процес запліднення починається з контакту сперматозоїда і яйцеклітини. Він включає реакції активації сперматозоїда і яйцеклітини і процеси злиття гамет, тобто плазмогамії і каріогамії.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]