9.Морфо-фізіологічні особливості сперматозоїдів.

Сперматозоїд – джгутикова клітина з головкою, яка містить гаплоїдне ядро. ДНК у ядрі сперматозоїда неактивна щільно упакована. Хромосоми багатьох сперматозоїдів навіть не мають гістонів, замість них-протаміни. Ядро сперматозоїда у вигляді чохлика вкривають елементи видозміненого КГ, які мають назву акросоми. Це пухирці, заповнені гідролітичними ферментами, необхідними для розчинення оболонок яйцеклітини й успішної реалізації процесу запліднення. У багатьох видів (наприклад, морський їжак) між ядром та акросомою є зона, що містить актин. Вибухова полімеризація цього білка під час контакту сперматозоїда з оболонкою яйцеклітини призводить до виникнення специфічного акросомного виросту. Хвіст включає зв’язуючу частину (шийку), проміжну, основну та кінцеву частини. Шийка сперматозоїда – вузька ділянка цитоплазми позаду ядра, у якій розміщена проксимальна центріоль. Проміжна частина сперматозоїда містить скоротливий апарат – мікротрубочки(9*2+2). Навколо мікротрубочок локалізовані мітохондрії, які забезпечують енергією рухову активність сперматозоїда. У складі проміжної частини міститься також дистальна центріоль та циркулярні пучки мікрофібрил. Головний відділ хвоста утворений центральною парою мікротрубочок, на периферії розміщені дев’ять пар мікротрубочок, які оточує плазмолема з тонким прошарком цитоплазми. Будова кінцевої частини хвоста сперматозоїда нагадує будову головної частини, але в кінцевій частині відсутні циркулярні пучки мікрофібрил, а є лише поодинокі скоротливі мікрофіламенти.

У ссавців зовні, навкруги аксонеми з описаною вище структурою знаходяться ще 9 щільних волокон. Ці волокна жорсткі і не можуть скорочуватись. Можливо ці волокна надають відносну жорсткість структурі сперматозоїда та запобігають різкому згинанню його голівки.

10.Гаметогенез як процес формування статевих клітин.

Гаметогенез– це процес утворення і дозрівання статевих клітин в статевих залозах.

Мейоз – ділення статевих клітин, результатом якого є утворення гамет з гаплоїдним набором хромосом.

Мейоз складається з двох послідовних поділів, під час яких з однієї клітини з диплоїдним набором хромосом утворюються 4 гаплоїдні кл.

1-ий мейотичний поділ (редукційний). В інтерфазі, яка передує 1 мейотичному поділу, відбувається редуплікація молекул ДНК, внаслідок чого кожна хромосома складається з подвійної кількості молекул ДНК. На початку першого поділу відбуваються характерні зміни хромосом, які відомі як стадії профази мейозу. Профаза займає великий проміжок часу, складається із декількох фаз, спостерігається ріст об’єму ооцитів, в яких накопичуюються поживні речовини. Особливість- хромосоми здатні до синтезу РНК, часткового синтезу ДНК, тобто хромосоми 1 мейотичного поділу не перебувають у стані функціонального спокою. Вся профаза 1 мейотичного поділу складається із декількох стадій: лептотена – стадія тонких ниток, зиготена – стадія кон’югуючих хромосом, пахитена – стадія товстих ниток, диплотена – стадія подвійних ниток, діакінез – стадія ниток, що розходяться.

Лептотена- спіралізація інтерфазних редуплікованих хромосом, і вони стають видимими у вигляді тонких ниток. Кожна хромосома обома кінцями прикріплена до ядерної мембрани, складається із двох сестринських хроматид, але вони дуже зближені і тому кожна хромосома здається одиночною.

Зиготена- гомологічні хромосоми зближаються й кон’югують {гомологічні кінці двох хромосом зближаються на ядерній мембрані, між кон’югованими хромосомами утворюється синаптонемальний комплекс- тришарової смуги, до якої входять два бічних тяжа, і центральний осьовий елемент. Кожний бічний елемент зв’язаний з петлями двох сестринських хроматид одного гомолога. Більша частина ДНК цих хроматид знаходиться поза синаптонемальним комплексом. Синаптонемальний комплекс складний, він складається із десяти білків з молекулярними масами від 26 до 190 кДа.}Кожну пару хромосом, яка утворилася в профазі I мейозу, як правило, називають бівалентом, але, оскільки кожна гомологічна хромосома пари складається із двох тісно наближених сестринських хроматид, то кожну пару хромосом називають „тетрада”. Таким чином, число бівалентів на ядро дорівнює гаплоїдному числу хромосом. Ще до кінця не зрозуміло, як в просторі ядра хромосоми знаходять тільки одного специфічного гомолога, як вони розміщуються один біля одного. Однак, було знайдено, що на відміну від мітоза, в профазі мейоза, а саме на зиготенній стадії, синтезується невелика кількість специфічної ДНК, яка отримала назву zДНК. У лілійних вона збагачена Г-Ц парами, складається із унікальних послідовностей нуклеотидів. Ця ДНК розподілена невеликими ділянками по всій довжині хромосом. При звичайному мітотичному циклі вона синтезується одночасно з основною масою ДНК, але при мейозі – тільки в зиготенній стадії.

Пахітена- кон’юговані хромосоми щільно прилягяють одна до однієї і продовжують спіралізуватись. В результаті утворюється одна вкорочена потовщена мейотична хромосома. Число таких товстих пахітенних хромосом гаплоїдне (1п), але вони складаються із двох об’єднаних гомологів. Отже, кількість ДНК дорівнює 4с, а число хроматид – 4п. Відбувається кросинговер (взаємний обмін ділянками по всій довжині хромосом), синтез невеликої кількості ДНК, яка іде на зшивання і відновлення цілісності молекул ДНК. У цьому процесі, мабуть, бере участь рекомбінаційний вузлик, який з’являється в повздовжній щілині синаптонемального комплексу. Рекомбінаційний вузлик – великий білковий ансамбль величиною біля 90 нм, розміщення його співпадає з місцями хіазм, де відбувається кросинговер. На цій стадії починається активація транскрипційної активності хромосом. Якраз в цей час у жіночих статевих клітинах відбувається ампліфікація рибосомних генів, активуються деякі хромомери і утворюються хромосоми типу “лампових щіток”.

Диплотена- гомологи розходяться. Синаптонемальний комплекс починає розпадатись, що дозволяє двом гомологічним хромосомам бівалента дещо відійти одна від одної. Однак, хромосоми все ще зв’язані однією або декількома хіазмами, тобто місцями, де пройшов кросинговер,хромосоми мають вигляд “лампових щіток”. В овоцитах диплотена може розтягтись на місяці або роки, тому що саме на цій стадії хромосоми деконденсуються і синтезують РНК, забезпечуючи яйцеклітину білками. Для цього відбувається синтез величезної кількості рибосом на ампліфікованих ядерцях і і-РНК на бічних петлях хромосом.

Діакінез- синтез РНК не відбувається і хромосоми конденсуються, потовщуються й відділяються від ядерної мембрани. Тепер чітко видно, що кожний бівалент містить чотири окремі хроматиди, причому кожна пара сестринських хроматид сполучена центромерою, тоді як несестринські хроматиди, де відбувся кросинговер, зв’язані хіазмами.

У кінці профази першого мейотичного поділу руйнується ядерна оболонка, займає своє положення веретено поділу, а гомологічні хромосоми попарно переміщуються до екватора клітини. Під час першого мейотичного поділу хромосоми прикріплюються до ахроматинових ниток інакше, ніж при звичайному мітозі. До однієї нитки підходить зразу пара гомологічних хромосом і займає місце, яке при звичайному мітозі властиве одній хромосомі. При цьому одна пара гомологічних хромосом прикріплюється до нитки, що тягнеться до одного полюса, а друга - до нитки, що тягнеться до протилежного полюса. Кожна з гомологічних хромосом, складаючись із двох хроматид, розщеплюється вздовж. В анафазі гомологічні хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид, розходяться до протилежних полюсів. Таким чином, на кожному полюсі зосереджується вдвічі менша кількість подвійних хромосом, що знайшло відображення в назві цього поділу: його називають редукційним. Між двома поділами редуплікація не відбувається. Таким чином, до кінця першого ділення хромосомний набір редукується, перетворюючись із тетраплоїдного в диплоїдний, зовсім як при мітозі, і з однієї клітини утворюється дві. Відмінність у тому, що при першому поділі мейозу в кожну клітину попадають дві сестринські хроматиди, сполучені в області центромери, а при мітозі – дві розділені хроматиди.

Другий мейотичний поділ (екваційний) настає відразу після закінчення першого. Інтерфаза дуже коротка, в якій не відбувається синтезу ДНК. У метафазі другого мейотичного поділу кожна подвійна хромосома (складається з двох хроматид) розміщується в екваторіальній площині клітини, а в анафазі відбувається розходження її хроматид до протилежних полюсів. Далі поділ відбувається як звичайний мітоз, і, в результаті, утворюються дві клітини. При 11 мейотичному поділі клітина з 2с кількістю ДНК і 2п числом хроматид, дає початок двом клітинам з гаплоїдним набором ДНК і хромосом.

Біологічне значення мейозу полягає в тому, що кожна із чотирьох новоутворених клітин буде мати вдвічі менше хромосом, а кожна хромосома – удвічі меншу кількість ДНК. Отже, у цілому кількість хромосомних молекул ДНК зменшується в чотири рази.

11-12.Етапи оогенезу: розмноження, ріст, дозрівання.Типи росту яйцеклітини.

Процес розвитку жіночих статевих клітин називається оогенезом. Гоноцити заселяють зачаток жіночої статевої гонади, і весь подальший розвиток відбувається в ній. Потрапивши до яєчника, гоноцити стають оогоніями.

Процес оогенезу складається із трьох періодів:

-розмноження;

-росту;

-дозрівання.

Період розмноження- мітотичним шляхом діляться. Кількість поділів видоспецифічна. У деяких тварин, наприклад у риб та амфібій, періодичність мітотичних поділів оогоній пов’язана з сезонним розмноженням і повторюється протягом усього життя. У ссавців оогенез починається під час внутрішньоутробного розвитку і завершується до моменту народження. Так, у людини максимальна кількість оогоній (6-7 млн.) спостерігається у п’ятимісячного плода. Далі відбувається дегенерація статевих клітин, кількість яких у новонародженої дівчинки залишається біля 1 млн., а до семи років скорочується до 300 тис.

Період росту- ооцити тепер називаються ооцитами 1 порядку, вони втрачають здатність до мітотичного поділу і вступають у профазу 1 мейозу. В цей період відбувається ріст статевих клітин. Він розділяється на два: період малого росту і період великого росту. В період малого росту об’єми ядра і цитоплазми збільшуються пропорційно і незначно. При цьому ядерно-цитоплазматичне відношення не порушується. На стадії диплотени профаза 1 мейозу призупиняється на строк від декількох днів до багатьох років в залежності від виду організму. Під час цієї паузи ооцити 1 порядку формують зовнішні оболонки, кортикальні гранули, накопичують рибосоми, іРНК. Хромосоми утворюють бічні петлі – набувають вигляду “лампових щіток”,що характерно для активного синтезу РНК. Період великого росту (вітеллогенез) починається лише з набуттям твариною статевої зрілості, інтенсифікуються синтетичні процеси, що приводять до накопичення жовтка. В періоді дозрівання відбуваються два ділення : редукційне і екваційне. Під впливом відповідних гормонів завершується 1 поділ мейозу. Гомологічні хромосоми розходяться у дочірні ядра, кожне з яких містить тепер тільки половину вихідної кількості хромосом. Від аналогічної фази мітозу ситуація відрізняється тим, що кожна хромосома складається тепер з двох сестринських хроматид. Але цитоплазма ділиться асиметрично. Один з двох ооцитів 2 порядку – це маленьке полярне тільце, а другий – велика клітина, у якій закладені всі можливості для подальшого розвитку.

Проходить другий поділ мейозу: дві сестринські хроматиди кожної хромосоми відокремлюються одна від одної. Процес відокремлення дуже нагадує анафазу мітозу, відмінність у тому, що кількість хромосом відповідає тепер гаплоїдному набору. Після розходження хромосом цитоплазма великого ооциту 2 порядку знову ділиться асиметрично. Внаслідок утворюється зріла яйцеклітина та ще одне маленьке полярне тільце. Обидві клітини отримують гаплоїдний набір хромосом.