Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
BIR_Modul_1.doc
Скачиваний:
13
Добавлен:
26.11.2019
Размер:
174.59 Кб
Скачать

23.Активація розвитку яйцеклітини.

В процесі активації яйцеклітини у всіх тварин безпосередньо беруть участь мембрана яйця і кортикальний шар цитоплазми. В кортексі зосереджені глобулярний білок і велика кількість кортикальних пухирців – структур гомологічних акросомі сперматозоїда. Прояви реакції активації різні: утворення горбика запліднення; швидкий блок поліспермії; кортикальна реакція; повільний блок поліспермії; утворення оболонки запліднення.

У голкошкірих і ряду інших тварин одним із проявів реакції активації є утворення горбика запліднення. Він формується як виріст яйцеклітини назустріч акросомальному виросту сперматозоїда після процесу “пізнання”, тобто рецепції біндінів сперматозоїда відповідними рецепторами жовточної оболонки яйця. Утворення горбика запліднення, як і акросомної нитки, пов’язано з полімеризацією кортикального актину.

В місці контакту мембран статевих клітин відбувається злиття мембран з утворенням каналу, по якому ядро і центріоль сперматозоїда проникають у цитоплазму яйця. Мембрана сперматозоїда вбудовується в мембрану яйця і деякий час продовжує зберігати особливі властивості, зокрема, має підвищену проникність для іонів Na+. В результаті мембранний потенціал яйцеклітини із негативного (-70 мВ) на декілька секунд стає слабо позитивним (+10 мВ). Якраз у цей час яйце стає непроникним для зайвих сперматозоїдів. Це явище отримало назву швидкого блока поліспермії і має значення для тварин з моноспермним заплідненням. Механізм швидкого блоку пояснюється наявністю в мембранах яйця і сперматозоїда рецепторів, чутливих до знаку заряда. Мембранний потенціал при швидкому блоці поліспермії залишається позитивним лише менше хвилини. Цього часу недостатньо для надійного запобігання поліспермії. Далі розвивається повільний блок поліспермії, який забезпечується кортикальною реакцією. Кортикальна реакція – це зміна поверхневого шару яйця в результаті контакту зі сперматозоїдом. Від місця входження сперматозоїда і вбудовування його мембрани в мембрану яйця після надходження Na+ розповсюджується хвиля вивільнення Са++ із ЕПР – внутріклітинного депо кальцію. Як відомо, кальцій –універсальний ініціатор екзоцитозу, а кортикальна реакція належить саме до реакції екзоцитоза. Кальцій, вивільнений із внутріклітинних депо, ініціює вбудовування мембран кортикальних гранул у мембрану яйця, внаслідок цього поверхня мембрани яйця збільшується більше, ніж у 2 рази. В результаті екзоцитозу вивільнюється вміст кортикальних гранул. До його складу входять:

1. Протеолітичний фермент вітеллінова деламіназа, яка відділяє жовточну оболонку від цитоплазматичної мембрани шляхом лізування так званих динеїнових ручок, які з’єднують вітелінову оболонку з цитомембраною.

2. Протеолітичний фермент спермрецепторна гідролаза, яка вивільнює поверхню яйця від осівших на жовточній оболонці сперматозоїдів, лізуючи сайти їх сполучення.

3. Осмотично активний глікопротеїд, завдяки якому в щілину між жовточною оболонкою і плазмалемою яйця поступає вода. В результаті чого об’єм яйцеклітини дещо зменшується, а над нею утворюється перивітеліновий простір, в якому зародок розвивається до моменту вилуплення.

4.Фактор, перетворюючий жовточну оболонку в непроникну для надлишкових сперматозоїдів – оболонку запліднення.

5.Структурний білок гіалін, який утворює шар над плазматичною мембраною. В подальшому він сприяє підтриманню правильного взаємного розміщення бластомерів в процесі дроблення.

У ссавців механізм екзоцитоза такий же, як і у інших тварин. Однак блок поліспермії у різних видів ссавців створюється по-різному. У хомячка zona pellucida стає непроникною для численних сперматозоїдів. У кроликів непроникною стає сама плазматична мембрана яйця.

Всі події активації яйця зв’язані з роботою інозитолфосфатної системи, яка у створюваній зиготі включається рецепцією сперматозоїдів. У ссавців після лізису zona pellucida ферментами акросоми ліганди мембрани сперматозоїда взаємодіють з рецепторами в мембрані яйцеклітини. Рецептор активує білок (Г-білок) ,що зв’язує ГТФ, що в свою чергу активує фосфоліпазу С. Це перша ланка в ланцюгу реакцій інозитолфосфатної системи, яка в неактивному вигляді існує в мембрані яйцеклітини. Активація яйцеклітини по суті є її включенням.

Рецепція біндіна акросоми сперматозоїда рецептором мембрани яйцеклітини змінює конфігурацію Г-білка. Це приводить в активний стан фермент – фосфоліпазу С мембрани, яка розщеплює фофатидил-4,5-дифосфат мембрани на діагліцерол, що залишається в мембрані, і на інозитолфосфат, який виходить в цитоплазму. Крім того, дія сперматозоїда на яйцеклітину опосередковує гідроліз поліфосфоінозитидів з утворенням інозитолфосфату. Будучи внутріклітинним мессенджером, інозитолфосфат діє на ендоплазматичний ретикулум, депонуючий кальцій, і викликає вихід кальцію в цитоплазму. Збільшення кальція само по собі, а також в сполученні з діацилгліцеролом, який посередництвом ферменту мембрани протеїнкінази С активує Na+ /H+- обмін, приводить до підвищення рН цитоплазми. Збільшення рівня кальцію шляхом зміни активності глюкозо-6-фосфатдегідрогенази активує НАД-кіназу і веде до утворення НАДФ, яка має велике значення в стабілізації оболонки запліднення. Підвищення рівня кальція запускає екзоцитоз кортикальних гранул, утворення горбика запліднення. В подальшому підвищення рН і кальцію ініціюють і стимулюють синтез ДНК і білка, в тому числі гістонів і циклінів. Все це необхідно для дозрівання яйцеклітини, тобто зняття блока мейоза, його завершення і утворення жіночого пронуклеуса.

У хребетних ооцити до овуляції знаходяться в яєчнику на стадії диплотени мейоза. Мейоз відновлюєтьтся під впливом прогестерона, який секретується фолікулярними клітинами у відповідь на дію гонадотропіну гіпофіза. Через декілька годин завершується перше ділення дозрівання, і ядро яйця блокується на метафазі 11. На цій стадії яйцеклітина овулює. Подальше ділення дозрівання можливе лише тільки в процесі запліднення.

Встановлено, що дозрівання регулюється білковим комплексом МPF (Maturation Promoting Factor). МPF це фактор, який ініцює дозрівання. Перехід в стадію мітоза любого клітинного цикла любих соматичних клітин еукаріот також регулюється цим фактором. В цьому випадку його абревіатура (МPF) означає Mitosis Promoting Factor. МPF включає дві субодиниці :еволюційно консервативну – малу і велику. Оскільки всі компоненти МPF є в цитоплазмі ооцита, вважають, що прогестерон переводить комплекс МPF в активний стан і тим самим реініціює мейоз. Одночасно прогестерон побуджує яйцеклітину траслювати білковий цитостатичний фактор –фосфопротеїн рр39mоs, який траслюється с- mоs іРНК, яка запасена в цитоплазмі. Цей білок можна знайти тільки в період дозрівання ооцита і він швидко руйнується після запліднення. Рр39mоs, активуючи каскад реакцій фосфорилювання, діє як інгібітор деградації цикліна В. Циклін В підтримує активність малої субодиниці МPF (р34 сdc2), яка після завершення першого ділення дозрівання переводить ядро в метафазу 11 і утримує його в цьому стані.

На стадії метафази відбувається овуляція. Як уже відмічалось, в процесі запліднення із ендоплазматичного ретикулуму виходять іони кальція. Іони кальція активують кальційзалежну протеазу – кальпін 11. Кальпін 11 специфічно впливає на рр39mоs і інактивує дію цього цитостатика. Після його руйнування циклін В деградує, протеаза рр 39 інактивується і яйцеклітина входить в новий цикл, під час якого завершується її дозрівання. Зрілий жіночий пронуклеус готовий до злиття з чоловічим з утворенням ядра зиготи. Тепер зигота, втративши короткоживучий цитостатик і маючи в цитоплазмі ресурси для трансляції МPF, готова приступити до ділення дроблення.

26-27.Партеногенез. природний партеногенез і його поширення в природі.

Розвиток яйцеклітини можливий і без участі сперматозоїда і в такому випадку він називається партеногенезом .

Феномен партеногенетичного розвитку на перший погляд не погоджується з тонкою і складною підгонкою “свого” сперматозоїда до “своєї” яйцеклітини, з колосальною складністю самого сперматозоїда. Але якщо згадати, що реакція активації сперматозоїда, яку можна викликати як специфічними, так і неспецифічними факторами, схожа на викликану ним кортикальну реакцію яйцеклітини, яка за структурою і механізмом гомологічна акросомній , то явище партеногенеза вже не буде викликати подиву. В ньому готова до запліднення яйцеклітина є незвичайно складною структурою, подальша форма існування якої передбачена нею самою. Вона створюється в оогенезі і упорядковується в процесі активації. На її основі як самодостатній іде ранній розвиток. Яйцеклітина і на контакт зі сперматозоїдом, і на неспецифічні впливи відповідає реакцією активації.

Звичайно із партеногенетичних яєць розвиваються диплоїдні або навіть поліплоїдні організми. Виділяють два основні механізма диплоїдизації партеногенетичних яєць – амейотичний і мейотичний. Регуляція хромосом в партеногенезі може відбуватись наступним чином:

1. Шляхом випадання редукції, в результаті обидва поділи є екваційними (дафнії, молюски).

2. Шляхом подвоєння числа хромосом або в останному оогоніальному поділі, або перед початком 1 профази мейозу. В цьому випадку і після двох мейотичних поділів ядро стає диплоїдним (планарії, турбелярії, земляні черви, деякі комахи, риби, амфібії, ящірки). Організм, який розвивається партеногенетично, стає диплоїдним, а із заплідненого яйця розвивається поліплоїд.

3.1 мейотичний поділ може повністю випадати, тобто хромосоми, які розійшлись, знову об’єднуються в одному ядрі, яке переходить до другого ділення дозрівання.

4.11 мейотичний поділ може повністю випадати (деякі ракоподібні , птахи).

5. Плоїдність відновлюється в результаті так званого самозапліднення. Жіночий пронуклеус зливається з одним із направляючих тілець (деякі комахи).

6.Після 11 ділення дроблення попарно зливаються гаплоїдні ядра і диплоїдність відновлюється (деякі комахи).

Коли говорять про партеногенез, то мають на увазі розвиток на основі жіночого пронуклеуса. Однак, в деяких випадках можливий розвиток на основі чоловічого пронуклеуса, і тоді говорять про андрогенез, протиставляючи йому гіногенез. Гіногенез – це форма одностатевого розвитку, при якому сперматозоїд активує яйцеклітину, але його ядро (чоловічий пронуклеус) не зливається з жіночим і в розвитку не приймає участі. Природній гіногенез відомий у деяких нематод, земноводних, кісткових риб. Андрогенез – явище значно рідше зустрічається , і коли воно відбувається, розвиток іде без жіночого пронуклеуса на основі чоловічого ядра і чоловічого пронуклеуса (шовкопряд).

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]