Часть 2

4. Что такое субституция органов? Гетеротропия? Приведите пример их преобразований.

Субституция органов, принцип эволюционных изменений организмов, при котором орган, выполнявший определённую функцию у предков, исчезает у потомков и заменяется другим органом, выполняющим ту же функцию. Пример Субституция органов - замещение хорды, свойственной низшим хордовым животным, позвоночником у высших хордовых.

Гетеротропия-Косоглазие. ГЕТЕРОТРОФНЫЙ (heterotrophic), ОРГАНОТРОФНЫЙ (organotrophic) - термин используется для описания организмов, называемых гетеротрофами, которые для синтеза собственных органических веществ используют органические соединения. Большинство гетеротрофов являются хемогетеротрофными (chemoheterotrophic), так как в качестве источника энергии они используют различные органические соединения. К этой группе относятся многие бактерии, все животные и грибки. (Среди гетеротрофов встречаются и фотосинтезирующие микроорганизмы) Для сравнения: Автотрофный.

3.Приведите примеры следующих преобразований: усиление функций, смена функций, расширение функций.

Усиление функций- (Плате) связано, например, с переходом гладкой мускульной ткани в поперечнополосатую, с увеличением секреторной части железы, с увеличением размеров органа или с его большей концентрацией. В последнем случае эти преобразования частично совпадают с тем, что Франц обозначает как принцип централизации. У взрослых млекопитающих таз состоит из пары «безыменных костей», однако у зародышей развиваются здесь три кости: лонная, седалищная и подвздошная, которые у взрослого животного срастаются между собой. Стадия трех самостоятельных костей повторяет фазу, сохраняющуюся у рептилий в течение всей жизни. На практкке, однако, оказалось весьма трудной задачей установить критерии для разграничения процессов развития, унаследованных от далеких предков, т. е. «палингенезов» (по терминологии Э. Геккеля), of процессов, вторично искажающих этот исторический ход развития, т. е. «ценогенезов». Между тем это разделение совершенно необходимо, так как для филогенетических построений, очевидно, могут быть использованы только первые. Поэтому теперь некоторые эмбриологи совершенно отрицают значение биогенетического закона в исследовательской практике. Нарушения унаследованного от далеких предков палингенетического развития состоят не только из приспособлений самого зародыша или личинки к условиям их существования, что выражается в присутствии у них особых зародышевых оболочек, зародышевых органов питания, дыхания и выделения или в присутствии специальных личиночных органов, которых ни у каких взрослых предков никогда не было (собственно ценогенезы в узком смысле этого слова), но также из ряда изменений, мало, невидимому, связанных с внешними условиями развития зародыша. К такого рода изменениям относятся: гетерохронии, т. е. изменение времени закладки органа или части (например, ранняя закладка центральной нервной системы или сердца у высших позвоночных), гетеротопии —изменение места закладки (сердце высших позвоночных закладывается на желтке по бокам в виде двух далеко отстоящих отдельных частей), затем упрощение или сокращение развития, связанное с выпадением стадий («прямое» развитие пресноводного рака по сравнению со сложным преобразованием личиночных форм у морских раков) и т. п.

Смена Функций один из способов преобразования органов в эволюции, при к-ром одна из второстепенных функций органа под влиянием изменений отношений организма и внеш. среды становится более важной, чем прежняя гл. функция. При С. ф. соответственно изменяется и направление эволюц. преобразований органа, т. к. естеств. отбор совершенствует структуру органа в первую очередь по отношению к его гл. функции. С. ф. впервые описана А. Дорном (1875). Возможность С. ф. основана на мультифункциональности органов. Механизм С. ф. связан с процессами преадаптации. Напр., подъязычная дуга висцерального черепа последовательно сменила следующие осн. функции: защита и опора соотв. части глотки и пары жабер у предков рыб, участие в механизме вентиляции жабер у низших рыб, опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. У растений лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления.

РАСШИРЕНИЕ ФУНКЦИЙ, приобретение органом или другой структурой организма в ходе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся. А. Мильн-Эдвардс (1866) сформулировал это положение как правило дифференциации, согласно которому в процессе эволюции организмы дифференцируются на части, выполняющие специализированные функции. Л. Плате (1912) назвал его принципом «расширения функций». Примеры Расширения функций: участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена её со средой, а у млекопитающих — и в иммунитете. У двустворчатых моллюсков жаберная полость приобрела ещё и функцию выводковой камеры, брюшные плавники акуловых рыб — функцию копулятивных органов. Расширение функций объясняет возрастание мультифункциональности органов в ходе эволюции и способствует их централизации. С расширением функций связано усложнение строения органов, поэтому данный принцип играет важную роль в прогрессивной эволюции организмов.

2. Перечислите и охарактеризуйте способы филогенетических морфофункциональных преобразований органов.

В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда.

Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно профессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др.

Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле.

Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания.

В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки (см. разд. 14.2.1). Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным.

В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь.

Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых.

Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций.

Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Это явление наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар.

Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных.

В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.

5. Приведите примеры филогенетически обусловленных пороков кровеносной системы.

Пороки сердца — патологические структурные изменения в строении сердца или крупных сосудов, которые приводят к нарушению деятельности сердца. По своему происхождению пороки сердца бывают врожденными, т.е. возникающими у плода в период внутриутробного развития, и приобретенными, которые появляются после рождения в результате различных заболеваний. Наиболее часто встречаются приобретенные пороки сердца, развивающиеся вследствие изменений клапанов сердца.

Среди причин, вызывающих развитие приобретенных пороков сердца, на первом месте стоит ревматизм . К приобретенным порокам сердца могут приводить также такие заболевания, как бактериальный эндокардит, сифилис, атеросклероз.

Приобретенные пороки чаще касаются митрального клапана, реже — аортального, еще реже — трехстворчатого клапана и клапана легочной артерии.

Клапаны сердца (их всего четыре) располагаются между предсердиями и желудочками (митральный — между левым желудочком и левым предсердием, трехстворчатый — между правым желудочком и правым предсердием) и отходящими от них сосудами (аортальный — между левым желудочком и аортой, легочный — между правым желудочком и легочной артерией). Митральный и трехстворчатый клапаны открываются в период систолы предсердий, т.е. когда кровь поступает из предсердий в желудочки. В момент, когда желудочки нагнетают кровь (левый — в аорту, правый — в легочную артерию), эти клапаны закрываются и препятствуют поступлению крови обратно в предсердия. В этот момент открываются аортальный клапан и клапан легочной артерии, которые и пропускают кровь в соответствующие сосуды. После того как давление в сосудах становится высоким, эти клапаны захлопываются и не дают возможности крови вернуться в желудочки. Таким образом, клапаны сердца обеспечивают как правильный ток крови в сердце, так и фазность работы предсердий и желудочков.

Поражение клапанов сердца при формировании пороков отмечается преимущественно в двух вариантах. В том случае, если в результате ревматического или другого поражения происходит сморщивание створок клапанов или их разрушение, развивается недостаточность того или иного клапана. Измененные створки не в состоянии полностью закрыть соответствующее отверстие между камерами сердца. В результате этого при работе сердца кровь частично возвращается в те отделы, из которых она поступила. Это создает дополнительную нагрузку на мышцу сердца (нагрузка дополнительным объемом), что ведет к увеличению массы мышцы сердца (гипертрофии), а затем и к ее истощению.

Вторым вариантом поражения клапанов сердца является сращение створок клапанов, что ведет к сужению соответствующего отверстия между камерами сердца. Измененные сращенные створки клапанов не в состоянии полностью раскрыться. Это приводит к тому, что отделы сердца (желудочки или предсердия) работают с повышенной нагрузкой: им приходится прокачивать кровь через суженные отверстия. Такой порок называют стенозом. В результате, так же как и в первом случае, происходят утолщение мышцы сердца и ее утомление. В реальной клинической практике изолированная недостаточность или изолированный стеноз встречаются крайне редко; как правило, они сочетаются с преобладанием того или иного поражения. В тяжелых случаях возможно поражение нескольких клапанов сердца.

В последнее время ревматизм — заболевание, которое наиболее часто вызывает пороки сердца, — протекает скрыто и не проявляется болями в суставах, повышением температуры и другими симптомами. Больные не знают, что они перенесли ревматизм, и впервые обращаются к врачу уже со сформировавшимся пороком сердца. Тот факт, что больной пороком сердца в течение многих лет может не знать о своем заболевании, объясняется тем, что сердце обладает большими резервными возможностями, которые позволяют компенсировать имеющийся порок за счет усиленной работы соответствующих отделов сердца. В такой стадии порок сердца называют компенсированным.

По мере прогрессирования заболевания появляются признаки сердечной недостаточности, т.е. такого состояния, когда мышца сердца уже не может усиленно работать и обеспечивать нормальный кровоток. В такой стадии порок сердца называют декомпенсированным. Развитие декомпенсации происходит с течением времени при выраженных пороках сердца.

Однако ускорить этот процесс могут повторные атаки ревматизма, которые приводят не только к усилению деформации створок клапанов, но и к поражению самой мышцы сердца. Обострить течение процесса могут большие физические нагрузки, инфекционные и другие заболевания, беременность и роды. В большинстве случаев процессы декомпенсации носят относительно обратимый характер. При своевременно начатом и комплексном лечении их можно приостановить и годами поддерживать в состоянии компенсации.

1. Назовите авторов и их труды, в которых показана связь между филогенетезом и онтогенезом.

  Воронова Н.В. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие для студентов вузов — М.: Аспект Пресс, 2005.

Горелов А.А. Концепции современного естествознания : Учеб. Пособие для вузов. – М.: ВЛАДОС, 1999.

  Жуков Н.И. Проблема сознания. – Минск: Университетское, 1987.

  Козлов В.И. Анатомия нервной системы — М.: МИР, 2006.

  Куприянович Л.И. Резервы улучшения памяти: Кибернетические аспекты.-М.: Наука, 1970..

  Орбели Л.А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.— Л., 1949;

  Павлов И.П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1—2, М.

Б №43