Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
biologia11.doc
Скачиваний:
553
Добавлен:
31.03.2015
Размер:
11.04 Mб
Скачать

Эволюция двух первых жаберных (висцеральных) дуг в ряду позвоночных:

Точками обозначены хрящи подъязычной дуги и производное гиомандибулярного хряща - слуховая косточка (стремечко); заштрихованы нёбноквадратный хрящ и меккелев хрящ и их производные - слуховые косточки (наковальня и молоточек); не заштрихованы покровные кости.

А - акула; Б - костистая рыба; В - амфибия; Г - рептилия; Д- териодонт; Е – млекопитающее.

1 - нёбноквадратный хрящ; 2 - меккелев хрящ; з - квадратная кость - наковальня млекопитающих; 4 - нёбная кость; 5 - крыловидные кости; 6 - сочленовная кость - молоточек млекопитающих; 7 - зубная кость;8 - угловая кость; 9 - гиомандибулярный хрящ - слуховая косточка (стремечко) наземных позвоночных; 10 - чешуйчатая кость; 11 - гиоидный (подъязычный) хрящ (или кость).

1.Перечислите основные элементы челюстной и подъязычных дуг.

Основные элементы челюстной дуги (два хряща):

- верхний: небно-квадратный – первичная в/ч.

- нижний: меккелев хрящ – первичная н/ч.

Основные элементы подъязычной дуги:

- гиомандибулярный хрящ (в гиостильном сращен с основанием черепа)

- гиоид (до рептилий соединен с меккеевым хрящем).

2.Чем характеризуется каждый тип сочленения?

Гиостильный: прикрепление через гиомандибулярный элемент - через подвесок (рыбы).

Аутостильный: небно-квадратный элемент (в/ч-ная дуга) срастается с основанием черепа. Начало: с амфибий, далее рептилии, млекопитающие, человек.

3.Для каких классов позвоночных характерны данные типы сочленения. С какими эволюционными событиями связан переход от одного типа сочленения к другому?

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части (протостильный тип). Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания.

Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу.

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп - гиостильный.

У амфибий (фиг. В) с выходом их на сушу (при превращении головастика в лягушку) существенному преобразованию подвергается подъязычная дуга. Ее верхний отдел (гиомандибулярная кость) теряет связь с нижним (гиоидным, или собственно подъязычным, хрящом) и приобретает новую функцию - становится маленькой слуховой косточкой (столбиком), передающей звуковые колебания внутреннему уху (рис. 2). Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. У рептилий и птиц (фиг. Г) квадратная кость сохраняет значение подвески и служит для связи черепа с нижней челюстью через сочленовную косточку (преобразованный меккелев хрящ). Элемент подъязычной дуги - столбик получает здесь более сложное строение: на нем выступает стремечко, закрывающее овальное отверстие слуховой капсулы.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. У млекопитающим (фиг. Е), мы видим, что у них сочленение нижней челюсти с черепом осуществляется совершенно иным образом, чем у других позвоночных, - уже без всякого участия остатков первой висцеральной дуги: нижние челюсти, образуемые зубными костями, сочленяются без всякого подвеска с чешуйчатыми костями черепа.Куда же девались квадратная и сочленовная кости? Исследования эмбрионального развития черепа обнаружили, что у млекопитающих они совершенно выпадают из челюстного аппарата и входят в состав слуховых косточек. Здесь квадратная кость становится наковальней, а бывшая сочленовная - молоточком (Рис. 3).Так, в среднем ухе у млекопитающих из миниатюрных остатков челюстной дуги и верхней части подъязычной образовался передаточный аппарат из трех звеньев: молоточка, прирастающего к барабанной перепонке, наковальни, занимающей промежуточное положение, и стремечка, которое закрывает собой овальное отверстие внутреннего уха. Что же касается нижней части подъязычной дуги, то она преобразуется в подковообразную подъязычную кость, подвешенную к черепу посредством пары связок.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]