4 КУРС (ЭМБРИОЛОГИЯ) / Несортированное по эмбриологии / ТАБЛИЦА

Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Иркутский государственный университет»

А. В. Болотов

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ

Раздел. БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Учебное пособие

УДК 591.3(075.8) ББК 28.63я73

Б79

Печатается по решению ученого совета биолого-почвенного факультета ИГУ

Рецензенты:

канд. мед. наук А. А. Бочкарёв (Иркут. филиал ФГОУ ВПО «РГУФКСМиТ»)

канд. биол. наук Н. Ю. Копылова (ФГОУ ВПО «ИГУ»)

Болотов А. В.

Б79 Биология размножения и развития. Раздел. Биология индивидуального развития : учеб. пособие / А. В. Болотов. – Иркутск :

Изд-во ИГУ, 2011. – 217 с.

Рассмотрены с учетом новейших данных основные разделы биологии развития: развитие половых клеток, оплодотворение, дробление, процессы гаструляции и нейруляции, основные закономерности органогенезов, дифференцировка клеток и процессы роста. Рассмотрены процессы размножения разных организмов как растений, так и животных. Описаны процессы клеточного и молекулярного механизмов развития. Отдельные главы посвящены краткому изложению: половому созреванию, роли генов в процессах дифференцировки и развития и онтогенезу человека.

Для студентов биологических специальностей вузов бакалавров по направлению 020400.62 «Биология» (профиль «ботаника», профиль «зоология беспозвоночных», профиль «зоология позвоночных», профиль «физиология», профиль «микробиология», профиль «биоинженерия и биоинформатика», профиль «биохимия», профиль «физико-химическая биология», профиль «микробиологическая биотехнология»), специалистов 020201.65 «Биология», специалистов 020205.65 «Физиология», специалистов 020209.65 «Микробиология», магистров по направлению 020400.68 «Биология» профиль «психофизиология», магистров по направлению 022000.68 «Экология» профиль «медицинская экология».

Библиогр. 24 назв. Табл. Ил. 61.

УДК 591.3(075.8) ББК 28.63я73

© Болотов А. В., 2011 © ФГБОУ ВПО «ИГУ», 2011

ВВЕДЕНИЕ

Биология развития – это, вероятно, наиболее широкая из всех биологических дисциплин. Биология индивидуального развития – это область знаний, формирующаяся путём синтеза ряда биологических дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии, молекулярной биологии, биофизики, физиологии. Исследователь, работающий в этой области, не ограничен какимлибо иерархическим уровнем организации. В своих исследованиях он не ограничен также какой-либо конкретной группой организмов или системой органов в организме. Можно сказать, что биология развития включает и интегрирует их все. Единственный путь возникновения всего лежит через развитие, и биология развития – ни что иное, как изучение каждой молекулы в клетке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени. Теперь даже эволюцию рассматривают как функцию развития. Эволюция осуществляется путем наследственных изменений, происходящих в зародыше, и изменения, которые создали современную лошадь из ее пятипалого предка – это изменения, происходившие в зародыше. Таким образом, биология развития является наукой, охватывающей наибольший спектр биологических проблем.

Это также одна из самых своеобразных наук. Биология развития – наука о становлении, а не о существовании. Она свергает гегемонию взрослого организма. Взрослая особь – только конечная стадия длинного ряда взаимодействий, создавших ее. Для исследователя в области биологии развития процесс возникновения намного важнее и интереснее, чем процесс поддержания созданной формы. Биология развития является также областью (если можно назвать областью то, что объясняет всё в живой природе), в которой постановка проблем имеет такое же большое значение, как и их решение. Нами исследована только незначительная часть процессов развития, и объяснять механизмы развития на основе этих знаний примерно то же, что описывать жизнь океана, изучая оставшиеся после отлива лужи. Большую часть процесса развития еще предстоит познать.

На протяжении последних сорока лет биология развития накапливала новые, всё более утонченные методы исследования. В

частности, объединение эмбриологии с молекулярной биологией и иммунологией дало в руки ученых могущественные орудия. Моноклональные антитела, меченные флуоресцентными соединениями, являются красителями, которые способны различать в пептиде индивидуальные аминокислоты. Радиоактивная рекомбинантная ДНК может обнаружить в популяции клеток одну единственную молекулу мРНК. Эти новые методы используются теперь для того, чтобы ответить на вопросы о процессах индукции и дифференцировки, которые эмбриологи-эксперимента- торы задавали шестьдесят лет тому назад. Но это только начало революции, включающей соединение генетики развития с эволюционной биологией для создания новой теории эволюции, которая могла бы объяснить макроэволюционные изменения.

Биология развития, или онтогенетика – раздел биологии, всесторонне изучающий процессы и движущие силы индивидуального, или онтогенетического развития организма, включающий период развития половых клеток, от оплодотворения и эмбрионального развития до рождения и смерти.

Науку о закономерностях индивидуального развития стали называть «биологией развития».

Биология индивидуального развития – область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития организмов. Предметом изучения биологии индивидуального развития (животных организмов) являются:

1)предзародышевый период развития – формирование половых клеток;

2)зародышевый период развития – от оплодотворения яйцеклетки до выхода организма из яйцевых оболочек;

3)постэмбриональный период – развитие после рождения, метаморфоз личинок и т. д. В целом можно сказать, что предметом биологии индивидуального развития могут быть различные аспекты изучения морфогенетических процессов (морфологические, физиологические, биохимические, биофизические, генетические, экологические, филогенетические и др.). Так же в области рассмотрения современной биологии индивидуального развития находятся такие проблемы, как: регенерация, бесполое и вегетативное размножение, уродливые патологические формообразования.

Биология индивидуального развития исследует как общие закономерности индивидуального развития, так и частные особенности процесса онтогенеза. Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, проходящий весь жизненный цикл (от зиготы до смерти). В ходе онтогенеза выделяют определенные фазы:

1)эмбриогенез;

2)созревание;

3)взрослое состояние;

4)старение.

Содержание же понятия «биология развития» в значительной степени определяется молекулярно-генетическими аспектами изучения индивидуального развития, что недостаточно для причинного анализа любого из перечисленных ранее морфогенетических процессов. Широкое использование термина «биология развития» – это дань уважения успехам в области молекулярной генетики, биохимии и цитологии, но вряд ли из-за этого надо отказываться от устоявшегося названия «эмбриология». Название «эмбриология» происходит от греческих слов (embrion – зародыш и logos – учение) – учение о зародыше, буквально. Но эмбриология изучает не только зародышевое развитие (пренатальный период), но и предзародышевый период (гаметогенез) и период после рождения или постэмбриональный период.

Выделяют несколько направлений в изучении биологии развития:

1)общее вопросы развития;

2)частные вопросы развития;

3)развитие в сравнении;

4)развитие с эволюционной точки зрения;

5)использование экспериментальных методов для исследования процессов развития.

При изучении регуляторных механизмов ведущее звено принадлежит генетическому подходу, который приобрел повышение статуса, и появилось направление исследования – генетика развития, которая изучает реализацию наследственной информации в ходе индивидуального развития.

Таким образом, биология развития на современном этапе наметила три направления дальнейших исследований:

Во-первых, изучение механизмов регуляции функций генов. Во-вторых, каким образом вновь синтезированные белки определяют форму, функцию и поведение клеток. Это изучение

микротрубочек, клеточных мембран.

В-третьих, и наиболее сложное направления – это становление формы органов и организма.

Таким образом, биология развития – одно из магистральных направлений современной науки. Вобрав в себя концептуальные и методические достижения многих биологических наук. Сейчас она все более активно участвует в исследовании функции генома на ранних стадиях онтогенеза, анализе и контролирующих механизмов нормального и патологического развития и многих других. Значительны ее практические успехи. Так, уже решена проблема глубокого замораживания и длительной криоконсервации гамет и ранних зародышей, разработаны научные основы получения животных и растений с заданными наследственными свойствами, быстро совершенствуются методы ранней дородовой диагностики наследственных болезней, значительно повысилась эффективность лечения различных форм бесплодия.

Всё это – итог стремительного прогресса возможностей. Именно эта отрасль биологии сегодня может служить примером положения, что прогресс науки связан с прогрессом или развитием ее методов.

МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Методы эмбриологических исследований очень разнообразны и включают в себя различные методы физики и химии, биологии, гистологии, цитологии, эмбриологии, биохимии, физиологии, генетики, молекулярной биологии. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией.

Визуальное наблюдение развития зародышей фиксируемое микрофотосъемкой или видеосъемкой.

Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности – прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов, антител к определенным белкам развивающегося зародыша, меченные флуоресцином.

В основе экспериментальных методов лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. XX в., преимущественное значение приобрели биохимические методы.

Методы трансплантологии, выращивание культуры тканей, использование стволовых клеток, методы ЭКО (экстракорпоральное оплодотворение).

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Развитие эмбриологии в Античную эпоху

Биология индивидуального развития – это область, формирующаяся в последние десятилетия путем синтеза ряда биологических дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии и физико-химических направлений биологии (молекулярной биологии, биоорганической химии, биофизики).

А основу биологии индивидуального развития составляет – эмбриология – одна из наиболее древних наук. И на протяжении длительной истории эта наука, олицетворяя глубокий интерес человека к тайнам зарождения живых существ, впитывала науч- но-технические и идейно-философские достижения, способствовала формированию научной идеологии.

Вопросы зарождения и развития новых особей были предметом многочисленных легенд и мифов. Не будем останавливаться на моментах предыстории и обратимся к Древней Греции – стране, где впервые в истории человечества началась осознанная работа над теоретико-философскими основами наук. Первые регулярные знания в области эмбриологии связывают с именем Гиппократа (460–377 гг. до н. э.). Эмбриологические знания ученого связаны главным образом с акушерством и гинекологией. Самые важные для истории эмбриологии книги Гиппократа – «О диете», «О семени», «О природе ребенка». Гиппократ выдвинул двухсеменную теорию развития через смешивание мужского и женского семени.

Вего сборниках содержатся первые научные высказывания

оразвитии эмбрионов и факторах формообразования. В них он высказывает идеи, согласно которым каждому телу присущи три первичных свойства – тепло, сухость и влажность. Данные свойства никогда не встречаются раздельно. При этом каждое тело способно привлекать себе подобное. Жизнь заключается в одновременном высушивании влаги огнем, в увлажнении огня влагой, в поглощении огнем пищи, поступающей в тело, и поэтому требуется новая пища. Процессы, происходящие в организме, Гиппократ сравнивает с процессами в неорганических телах – небесных и земных, а также с трудовой деятельностью. Гиппократ предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша