4 КУРС (ЭМБРИОЛОГИЯ) / Несортированное по эмбриологии / ТАБЛИЦА

2. Развитие сердца. Сердце человека начинает развиваться очень рано (на 17-й день внутриутробного развития) из двух мезенхимных закладок, которые превращаются в трубки неравномерной толщины (рис. 54, А). Эти трубки затем сливаются в непарное простое трубчатое сердце, расположенное в области шеи, которое кпереди переходит в примитивную луковицу сердца, а кзади – в расширенный венозный синус. В дальнейшем происходит изменение ее формы и она подразделяется на четыре основные части: 1) венозный синус, 2) предсердие, 3) желудочек, 4) артериальный конус (рис. 54, Б).

Рис. 54. Последовательные стадии (А–Д) развития сердца (вид с вентральной стороны).

1 – к аортам, 2 – от вен, 3 – артериальный конус, 4 – желудочек, 5 – предсердие, 6 – венозный синус, 7 – аорта, 8 – легочная артерия, 9 – правый желудочек, 10 – левый желудочек

Его передний отдел артериальный, задний – венозный. Быстрый рост фиксированного среднего отдела трубки приводит к тому, что сердце изгибается S-образно (рис. 54, В). В нем выделяют предсердие, венозный синус, желудочек и луковицу с артериальным стволом. На внешней поверхности сигмовидного сердца появляются предсердно-желудочковая борозда (будущая

венечная борозда дефинитивного сердца) и луковичножелудочковая борозда, которая после слияния луковицы с артериальным стволом исчезает.

Предсердие сообщается с желудочком узким предсердножелудочковым (ушковидным) каналом. В его стенках и у начала артериального ствола образуются валики эндокарда, из которых формируются атрио-вентрикулярные клапаны, клапаны аорты и легочного ствола. Общее предсердие быстро растет, охватывает сзади артериальный ствол, с которым к этому времени сливается примитивная луковица сердца. По обеим сторонам артериального ствола спереди видны два выпячивания – закладки правого и левого ушек. На 4-й неделе появляется межпредсердная перегородка, она растет вниз, разделяя предсердия. Верхняя часть этой перегородки прорывается, образуя межпредсердное (овальное) отверстие. На 8-й неделе начинают формироваться межжелудочковая перегородка и перегородка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четырехкамерным (рис. 54, Г, Д).

Венозный синус сердца сужается, превращаясь вместе с редуцировавшейся левой общей кардинальной веной в венечный синус сердца, который впадает в правое предсердие.

3. Развитие выделительной системы. У губок и кишечно-

полостных нет выделительных органов; клетки у этих организмов могут освобождаться от ненужных продуктов обмена благодаря своим клеточным механизмам.

Для низших червей, у которых нет кровеносной системы, забирающей продукты обмена из тканей и выносящей их к почкам, органами выделения служат – протонефридии (рис. 55, А). Это сильно разветвленные, проникающие во все участки тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи порами. Концы разветвления не имеют отверстий, а состоят из одной или нескольких клеток с ресничным аппаратом. Благодаря колебательным движениям длинных жгутиков ток жидкости направляется к выходному отверстию. У кольчатых червей, которым свойствен целóм и кровеносная система, имеются метанефридии-трубочки, воронкообразный конец которых открывается в полость тела, а другой конец – на поверхности кожи. Ресничный аппарат воронки обеспечивает направление тока жидкости из целомической полости во внешнюю среду.

Рис. 55. Строение и развитие выделительных систем животных.

A – протонефридия кольчатого червя: 1 – соленоциты; 2 – выделительная трубка протонефридия; 3 – ядро; 4 – жгутик соленоцита.

Б – схема метонефридии аннелиды.

В, Г, Д – Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (В – исходная стадия; Г – мочеполовой аппарат самки; Д – мочеполовой аппарат самца): 1 – предпочка (пронефрос); 2 – первичная почка (мезонефрос); 3 – вторичная почка (метанефрос); 4 – гонады; 5 – яичник; 6 – семенник; 7 – мочевой пузырь; 8 – вольфов канал; 9 – мюллеров канал; 10 – прямая кишка; 11 – мочеточник; 12 – мочеиспускательный канал; 13 – матка; 14 – придаток яичника (остаток первичной почки); 15 – придаток семенника (видоизмененная первичная почка)

Через метанефридии выводятся наружу и половые клетки (рис. 55, Б). У позвоночных развиваются почки – совокупность мочевыносящих, секретирующих канальцев. Канальцы почки позвоночных связаны с кровеносными сосудами в единое целое. У низших позвоночных (рыбы и амфибии) в зародышевом периоде развивается примитивно построенная головная почка или предпочка (пронефрос), сменяющаяся потом туловищной или первичной почкой (мезонефрос). У зародышей высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) закладывается зачаточный, вскоре редуцирующийся пронефрос (рис. 55, В, Г, Д).

Затем развивается и функционирует некоторое время первичная почка, которую можно назвать в связи с ее локализацией туловищной почкой; затем у ее задних границ образуется и функционирует окончательная наиболее совершенного строения вторичная почка (метанефрос) – это тазовая почка (рис. 55, В, Г, Д). Предпочка представляет объемный орган, состоящий из извитых канальцев, открывающихся с одной стороны в целóм воронкой с мерцательным эпителием, а с другой – в общий мочевыносящий канал – первичный мочеточник или вольфов канал (рис. 55, В–Д). На уровне предпочки формируются, свешиваясь в полость тела, сосудистые клубочки – гломусы, инфильтрующие из крови в целом продукты метаболизма и воду. Благодаря воронкам канальцев предпочки с их ресничным аппаратом моча – продукты метаболизма и вода – вбирается и выводится из тела во внешнюю среду первичным мочеточником, который развивается из собственного зачатка, закладывающегося у задних границ предпочки в виде плотного клеточного скопления. При образовании первичной почки устанавливается связь почечных канальцев с кровеносной системой. Главным отличием первичных почек от предпочек заключается в том, что продукты метаболизма поступают в экскреторные органы не из целóма, а непосредственно из крови. Первичная почка развивается из большого числа туловищных нефротомов, канальцы ее не образуют воронок и не имеют связи с целомом. И канальцы, и протоки у всех позвоночных – производные мезодермы, они развиваются из нефротомов. Вторичная почка – дефинитивная почка (у птиц и млекопитающих) развивается из нефротомов задних сегментов туловища и из эпителиального зачатка вторичного мочеточника.

У человека в начале 4-й недели концевые отделы вольфовых каналов утолщаются и на дорсальной стороне утолщений образуются небольшие выпячивания, которые врастают в нефрогенные массы клеток и превращаются в каналы – зачатки мочеточников, а возникающие на их концах расширения дают начало формированию почечных лоханок. Возникшие из стенок вольфовых каналов правый и левый мочеточники после разделения клоаки на прямую кишку и мочеполовой синус открываются в последний благодаря отверстиям вольфовых каналов. Когда происходит развитие и обособление от мочеполового синуса мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, мочеточники обособляются от вольфовых каналов, на спинной стороне мочевого пузыря образуется самостоятельное отверстие мочеточника.

4.Развитие половой системы. Половые клетки возникают из первичных гоноцитов и позже заселяют половые железы. Герментативный эпителий – это соматическая ткань, образующая стенку половой железы. Сама железа на ранних стадиях представляет собой складку, вдающуюся в полость тела – так называемую половую складку. Эта складка постепенно заполняется окружающей мезенхимой, за счет которой развивается внутренняя (мозговая) часть железы. До определенной стадии развития половая железа имеет одинаковое для обоих полов строение. Затем под влиянием проникших в нее первичных половых клеток, а также в зависимости от гормонального баланса организма железа дифференцируется либо в семенник, либо в яичник. В эмбриогенезе позвоночных параллельно вольфовым каналам идут – мюллеровы каналы (рис. 55, В, Г, Д). У самцов они позже дегенерируют (рис. 55, Д), а у самок сохраняются и превращаются в яйцеводы (рис. 55, Г). Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы. Зачаток гонад появляется в виде продольной пластинки. На поверхностях первичных почек образуются небольшие утолщения – половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела.

5.Развитие конечностей. На 5–8-й неделе у зародыша появляются зачатки вначале верхних, а затем нижних конечностей

ввиде кожных складок, в которые позднее врастают закладки

костей, мышц, сосудов и нервов. Парные конечности позвоночных развиваются из мезенхимных клеток. У зародышей амфибий скопление мезенхимы происходит почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей. У рептилий, птиц и млекопитающих скопления мезенхимы происходят не только в районах развития конечностей, но и по всей длине в виде гребней. В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, несколько утолщается и выпячивается. Образуется почка конечностей, которая состоит из клеток мезодермального происхождения и клеток эпидермиса (рис. 56, А, Б). У амниот эктодерма верхушки конечности утолщается, образуя апикальный гребешок. По мере роста конечности меняется ее форма: апикальная часть расширяется и уплощается, зачаток конечности скручивается вокруг своей длинной оси. На апикальной поверхности возникают одновременно зачатки пальцев (см. рис. 56, А, Б).

Рис. 56. Формирование пальцев на конечностях у лягушки (А) и человека (Б)

Одновременно с внешней дифференцировкой конечности формируется ее внутренний скелет путем образования хрящей из сгущений мезенхимных клеток. Первым выделяется зачаток проксимального хряща – стилоподия, из которого в передней конечности разовьется плечевая кость, а в задней – бедренная. Затем образуются хрящи – зигоподия (локтевой и лучевой хрящи в передней конечности, большой и малый берцовые – в задней) и аутоподия (хрящи кисти или стопы и фаланг пальцев). Хрящи плечевого и тазового поясов формируются позже стило-

подиев, но раньше аутоподиев. В конечность прорастают кровеносные сосуды.

К концу 8-й недели развития у зародыша человека имеются зачатки всех органов. Сформированы части тела: голова, туловище и зачатки конечностей; внешняя конфигурация приобретает черты, характерные для человека. Двухмесячный месячный зародыш человека принято называть плодом.

Начиная с 3-го месяца развития, происходит дальнейший рост и дифференцировка органов и тканей. Также на 3-м месяце беременности женщина начинает ощущать движение плода. С этого времени и далее наиболее очевидным проявлением становится увеличение размеров плода. Однако все еще происходят и некоторые изменения. Нервная, а также кровеносная и дыхательная системы продолжают развиваться; плод еще не может выжить вне организма матери. Известен случай преждевременных родов, когда плод находился примерно на 20-й неделе развития; ребенок выжил, однако в течение многих недель он находился в особых условиях, обеспечивающих поддержание дыхания, питания и температуры тела. Органогенез завершается вылуплением из яйца или рождением детеныша.

XII. РОСТ, РАЗВИТИЕ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА, МОРФОГЕНЕЗ, РОЛЬ ГЕНОВ

Организм взрослого человека состоит примерно из 1015 или около одного квадриллиона – клеток, и каждая из них с самого начала формируется сама и занимает правильное положение среди других клеток. Каждая клетка, поэтому помогает формировать и конструироватьпообщему плануразвитиявесьорганизм.

Рост– процесс увеличения какого-либокачества современем. Развитие – это упорядоченная последовательность прогрессивных изменений, приводящих к повышению уровня сложности. Форма того или иного органа или целого организма зависит от множества процессов, переплетенных в сложном взаимодей-

ствии. В конечном счете она зависит от генов, определяющих наследственные признаки, и факторов среды, которые создают условия для работы генов.

В процессе развития можно наблюдать и анализировать явления дифференцировки, роста и морфогенеза.

Дифференцировка – это комплекс изменений, приводящих к прогрессивному увеличению разнообразия структуры и функции клетки. Этот процесс зависит от многих причин, и в частности от химических веществ (если в воде имеются соли Li, то у животных (морской еж) меняется образование зародышевых листков). Дифференцировка может протекать как самодифференцировка, а она – важнейшая часть всякого развития.

Морфогенез (от греч. morphê форма и genesis происхождение, или «формообразование») – это процесс возникновения новых структур и изменения их формы как в индивидуальном, так и в историческом, или эволюционном, развитии. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, т. е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым. Он определяется последовательностью переключения экспрессии групп генов, однако эти гены пока не столь детально изучены.

Считается, что все клетки, произошедшие от зиготы практически одинаковы, но среди множества их генов, есть два, способные включать и выключать другие гены. Клетки, в своей массе включают и выключают активные и тормозные вещества, которые проникают в близлежащие клетки «включая» и «выключая» другие. Так они формируют ткани и органы зародыша. И по мере роста зародыша, увеличения его массы, меняется и его форма.

Во время развития зародыша происходит дифференциация и перемещение его клеток с образованием тканей и органов. Рассмотрим на примере мухи-дрозофилы этот процесс. В развитии мухи происходит последовательная смена форм, значительно отличающихся друг от друга: яйцо, личинка, куколка и имаго (взрослая особь). Такое развитие называется развитием с метаморфозом (с греч. – изменение формы) (рис. 57).

Рис. 57. Развитие дрозофилы: личинка, куколка и имаго

Цитоплазма яйцеклетки не гомогенна, в ней асимметрично распределены различные биологически активные компоненты.

У эмбриона уже определены оси тела, число и ориентация сегментов тела, из которых затем развиваются части тела взрослой мухи. Эти процесс контролируются различными наборами генов, которые называются морфогены. Они кодируют белки, ко-

торые регулируют экспрессию других генов, отвечающих за формирование органов.

Градиент концентрации белков-морфогенов определяет пе- редне-заднюю и дорсо-вентральную (спинно-брюшную) оси тела. У дрозофилы в определении дорсо-вентральной оси тела участвуют 12 генов, главный из них – dorsal. Белок Dorsal сконцентрирован в цитоплазме на той стороне эмбриона, которая станет спинной, и проникает в ядро клеток на брюшной стороне, активируя группы генов, продукты которых необходимы для определения осей тела.

Детерминация передне-задней оси тела контролируется другими генами. Один из них называется bicoid, его мРНК сконцентрирована в цитоплазме передней части яйца (фиксирована своим 3'-концом). В результате при трансляции возникает градиент концентрации белка Bicoid от переднего к заднему концу яйца. Градиент поддерживается продолжительным периодом синтеза белка и его коротким временем жизни. Bicoid, так же как и Dorsal, морфоген, он активирует гены, которые необходимы для развития головы и грудных структур. Его экспрессия ингибируется продуктом гена nanos, сконцентрированного на заднем конце эмбриона (рис. 58).

Рис. 58. Последовательная работа генов, устанавливающая пе- редне-заднюю, спинную и брюшные оси тела и ориентацию сегментов

На следующем этапе включаются гены сегментации. Они контролируют дифференциацию эмбриона на индивидуальные сегменты (рис. 58). После оплодотворения транскрибируется около 25 генов сегментации, их экспрессия регулируется градиентами белков Bicoid и Nanos.