Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
32
Добавлен:
22.11.2019
Размер:
12.92 Mб
Скачать

III. Половая система млекопитающих

51

они зависят от интенсивности использования производителя (частоты садок), условий кормления и содержания.

Часть спермы, не содержащая спермиев, называется плаз-

мой спермы (семенной плазмой). Ее относительный объем в эя-

куляте зависит от вида животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90–92 % у хряка и жеребца; у человека 95 %).

В эякуляте человека сперматозоиды составляют в среднем только 5 % эякулята. Остальные 95 % – это секрет предстательной железы и жидкость семенных пузырьков: секреции семенных пузырьков (75 %), секреции простаты (20 %), секреции куперовых желез и уретры (до 5 %). В первой порции эякулята содержание сперматозоидов выше, чем в последующих.

Семенная плазма

Она является стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой для спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев, содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит, андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую кислоту, фруктозу, лимонную кислоту. При кастрации содержание фруктозы, лимонной кислоты и тестостерона падает. Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в момент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности спермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости (секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствующую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку образует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового покоя.

Факторы, отрицательно влияющие на сперму

Возраст (чем старше, тем менее активными становятся сперматозоиды, но ихоплодотворяющая способность сохраняется).

Травмы яичек.

Никотин и алкоголь (мешают вызреванию сперматозоидов). Активность сперматозоидов резко снижается у мужчин, которые много курят и злоупотребляют спиртным.

Стресс (кортизол, выделяемый во время стресса, снижает уровень тестостерона).

52

Болотов А. В. Биология размножения и развития

Перегревание (горячая ванна, сауна, баня, слишком теплое или тесное белье).

Гиподинамия, длительная сидячая работа.

Избыточный вес тела оказывают негативное влияние на созревание сперматозоидов.

Неправильно подобранное сиденье (стул, велосипедное сиденье) (нарушение кровообращения в половых органах).

Перегрузки во время физических тренировок. При усиленных тренировках в крови снижается уровень мужского полового гормона тестостерона.

Жирное мясо (снижает эффективность тестостерона).

Кофеин (задерживает образование сперматозоидов и нарушает их метаболизм).

Недостаток витамина С и минерала цинка отрицательно влияет на подвижность сперматозоидов. Чтобы возместить нехватку столь полезных веществ необходимо съедать в день пару апельсинов, блюдо из свежей или квашеной капусты, овсяную кашу, морепродукты, кусочек мяса, горсть грецких орехов.

Анаболические стероиды, а также антибиотики и противобактериальные препараты.

Болезни мочеполовой сферы (простатит, хламидиоз, венерические заболевания), детские инфекции (краснуха, свинка), протекавшие с осложнениями, сахарный диабет, вирусный гепатит. Из-за них «качество» сперматозоидов значительно страдает.

Нарушение проходимости семявыносящего протока. Препятствиями на пути сперматозоидов могут быть врожденное сужение участка семявыносящего тракта, спайка, оставшаяся после воспалительного или инфекционного заболевания, рубец после операции, киста или опухоль.

Некоторые заболевания иммунной системы. При них организм начинает вырабатывать антитела к собственным клеткам яичек, воспринимаяихкак«чужаков». Заболеваниевстречаетсяредко.

Семенной канатик

Семенной канатик (funiculus spermaticus) состоит из семявыносящего протока (рис. 8, 11), артерии и вен яичка, лимфатических сосудов и нервов, покрытых оболочками. Он идет от заднего края яичка до внутреннего кольца пахового канала, где сосуды и семявыносящий проток расходятся. Семенной канатик

III. Половая система млекопитающих

53

образуется после опускания яичка из брюшной полости, где оно первоначально развивается, в мошонку. К моменту рождения оба яичка находятся в мошонке. Отсутствие яичек в мошонке называется крипторхизмом.

Половой член

Половой член (penis) состоит из двух пещеристых тел и губчатого тела. Губчатое тело лежит под пещеристыми и пронизано мочеиспускательным каналом. Задняя часть полового члена называется корнем и прикреплена связками к лобковым костям. Передняя часть – головка полового члена утолщена и закруглена. Промежуточная часть – тело полового члена, верхняя поверхность его называется спинкой. На головке полового члена находится наружное отверстие мочеиспускательного канала. Кожа полового члена тонкая, у основания головки образует складку – крайнюю плоть. На внутренней поверхности крайней плоти расположены сальные железы, секрет которых входит в состав препуциальной смазки. Кнутри от рыхлой подкожной клетчатки фасция охватывает все три тела, соединяя их в единое целое. Наружной оболочкой пещеристых тел является фиброзная белочная оболочка, от которой внутрь отходят многочисленные перекладины. Промежутки между ними заполнены кровью. Величина полового члена изменяется в зависимости от количества крови в пещеристой ткани. Губчатое тело образует два утолщения: головку полового члена и его луковицу (сзади) (рис. 7, 6).

Мужской мочеиспускательный канал

Мужской мочеиспускательный канал (urethra masculina) (рис. 8, 10) представляет собой трубку длиной около 18 см, идущую от мочевого пузыря до наружного отверстия мочеиспускательного канала на головке полового члена. Он служит не только для выведения мочи, но и для прохождения семени, которое поступает в него из семявыбрасывающих протоков. В мочеиспускательном канале выделяют три части: предстательную, перепончатую и губчатую. Предстательная часть длиной около 3 см, наиболее широкая, является начальным отделом мочеиспускательного канала и проходит через предстательную железу. На задней стенке имеется небольшое возвышение – семенной холмик. Здесь открываются семявыбрасывающие протоки (рис. 8, 3), а по

54

Болотов А. В. Биология размножения и развития

бокам холмика – протоки предстательной железы. По окружности начального отдела мочеиспускательного канала располагаются гладкие мышечные клетки, образующие его внутренний (пузырный) непроизвольный сфинктер. Перепончатая часть начинается от предстательной железы и тянется до луковицы полового члена. Это узкая и короткая (около 1 см) часть мочеиспускательного канала, проходящая через мочеполовую диафрагму. Здесь располагается сфинктер мочеиспускательного канала – произвольный. По сторонам от канала и сзади от него лежат бульбоуретральные железы (рис. 8, 7).

Рис. 8. Придаточные половые железы мужской половой системы

(по Борзяк, Бочарову, Волковой, 1986).

1 – мочевой пузырь; 2 – семенные пузырьки; 3 – семявыбрасывающий проток; 4 – перепончатая часть мочеиспускательного канала, 5 – ножки полового члена (пещеристая ткань); 6 – луковица полового члена; 7 – бульбоуретральные (куперовы) железы; 8 – простата; 9 – ампула семявыносящего протока; 10 – урета; 11 – семявыносящий проток

Губчатая часть мочеиспускательного канала наиболее длинная (около 15 см), окружена тканью губчатого тела полового члена. В головке полового члена канал образует расширение –

III. Половая система млекопитающих

55

ладьевидную ямку и заканчивается наружным отверстием. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку мочеиспускательного канала, в различных участках разный (переходный, многорядный цилиндрический, однослойный цилиндрический и многослойный плоский). В канал открывается множество желез (железы Литтре). Кнаружи лежит мышечный слой, состоящий из неисчерченных мышечных клеток, расположенных продольно и циркулярно. Мочеиспускательный канал S-образно изогнут. При поднимании губчатой части передняя кривизна выпрямляется и заметна лишь задняя, более фиксированная.

Семенные пузырьки

Семенные пузырьки (vesicuiae seminales) – парные органы, расположенные латерально от семявыносящих протоков (рис. 8, 2), между мочевым пузырем и прямой кишкой. Длина каждого пузырька около 5 см. Книзу он суживается и переходит в узкий выделительный проток, который, соединяясь под острым углом с семявыносящим протоком, образует семявыбрасывающий проток. Он проходит сквозь толщу предстательной железы и открывается в предстательную часть мочеиспускательного канала на семенном холмике.

Бульбоуретральные (куперовы) железы

Бульбоуретральные (куперовы) железы (glandulae bulbourethraies) парные, величиной с горошину, плотные, располагаются в толще мочеполовой диафрагмы (рис. 8, 7). Железа имеет альвеолярно-трубчатое строение, плотную консистенцию, овальную форму, диаметр 0,3–0,8 см. Выводные протоки длиной 3–4 см открываются в губчатой части мочеиспускательного канала. Железа вырабатывает вязкую тягучую жидкость, которая защищает слизистую оболочку стенки мочеиспускательного канала от раздражения ее мочой.

Предстательная железа

Предстательная железа (prostata) – железисто-мышечный орган, охватывающий начальный отдел мочеиспускательного канала (рис. 8, 8). По форме и величине напоминает каштан. В ней различают основание, обращенное к мочевому пузырю, и верхушку, примыкающую к мочеполовой диафрагме. Передняя поверхность более выпуклая, обращена к лобковому симфизу.

56

Болотов А. В. Биология размножения и развития

Задняя поверхность прилежит к прямой кишке и разделена бороздой на две доли – правую и левую. Участок железы, расположенный между мочеиспускательным каналом и правым и левым семявыбрасывающими протоками, называют перешейком (средняя доля). Средняя доля представляет значительный практический интерес, так как увеличение ее может нарушать мочеиспускание. Предстательная железа окружена фациальными листками, образующими капсулу. В этом вместилище находятся также клетчатка и венозное сплетение. Связками предстательная железа фиксирована к тазовому дну. Ткань ее состоит главным образом из желез и гладких мышечных клеток. Протоки желез (20–30) открываются на задней стенке мочеиспускательного канала по сторонам от семенного холмика. Секрет предстательной железы является составной частью спермы.

Закладка яичек у человека появляется на 28–30-е сутки эмбриогенеза в виде парных утолщений целомического эпителия на медиовентральной поверхности первичных почек (мезонефросов). Мужская гонада начинает дифференцироваться раньше женской.

2. Женская половая система

Женские половые органы делятся на наружные и внутренние. Наружные половые органы состоят из больших и малых половых губ, входа во влагалище, клитора, передней и задней спа-

ек, лобка (бугорок Венеры), промежности и молочных желез. Внутренние половые органы состоят из половых желез или

яичников (ovarii), яйцеводов или фаллопиевых труб (salpinx), матки (uterus) и влагалища (vagina).

Яичник

Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом. Имеет среднем длину 2,5 см, ширину 1,5 см и толщину 1–1,5 см. Вес 5–8 г. Правый яичник обычно бывает больше и тяжелее левого. Типичное нормальное положение яичника – лежит у боковой стенки малого таза, где свободно и подвижно соединен собственной связкой с маткой. На другом конце он соединен с боковой стенкой таза (воронкотазовой связкой). На топографию яичника влияет его величина,

III. Половая система млекопитающих

57

длина и растяжимость собственной связки, беременность матки, степень наполнения кишечника.

Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7–8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток – гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме – высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары – образования, состоящие из нескольких оогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелкие. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируется корковое и мозговое вещество.

В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Оогоний превращается в ооцит первого порядка. Белочная оболочка яичника, соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы.

Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период

Функции: эндокринная и репродуктивная. С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью – белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре – мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки, продуцирующие гормоны – андрогены. В мозговом веществе большое количество кровеносных, лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу (строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная

58

Болотов А. В. Биология размножения и развития

ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликуле. Фолликулы созревают. Последовательные стадии развития фолликула: самый молодой (их очень много 30 000–400 000) – примордиальный фолликул, образованный ооцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии. На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток – атрезия.

Первичные фолликулы (рис. 9, 2). Половые клетки становятся несколько больше. На периферии ооцитов первого порядка особая оболочка – блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка (рис. 10, 3) образована гликопротеидами. В образовании ее принимают участие ооцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки ооцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов.

Рис. 9. Схематическое изображение микроскопического строения яичника:

1 – примордиальные фолликулы; 2 – преантральные фолликулы; 3 – строма яичника; 4 – антральный фолликул; 5 – атретический фолликул;

III. Половая система млекопитающих

59

6 – зрелый фолликул (Граафов пузырёк); 7 – овуляция; 8 – формирующееся желтое тело; 9 – зрелое желтое тело; 10 – яичковый эпителий; 11 – беловатое тело; 12 – кровеносные сосуды в воротах яичника

Вторичные фолликулы (рис. 9, 4). Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делиться. Вокруг ооцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость – пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул.

Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит ооцит первого порядка. Стенка состоит из двух частей:

Рис. 10. Яйцеклетка человека (по Алмазову И. В, Сутулову Л. С., 1978): 1 – яйценосный бугорок с яйцевой клеткой (ооцитом); 2 – клетки фолликулярного эпителия, окружающие яйцеклетку (гранулеза); 3 – блестящая оболочка яйцевой клетки; 4 – лучистый венец; 5 – цито-

60

Болотов А. В. Биология размножения и развития

плазма с желточными зернами; 6 – ядро с ядрышком; 7 – соединительная ткань (тека)

1.Многослойный фолликулярный эпителий – зернистый слой (гранулеза) (рис. 10, 2). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).

2.Соединительнотканная часть – тека (покрышка) (рис. 10, 7). В зрелом фолликуле (рис. 10) выделяют 2 слоя:

• внутренний рыхлый (большое количество кровеносных

сосудов, особые гормонально-активные клетки – текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей).

фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула).

На одном из полюсов есть яйценосный бугорок или холмик (рис. 10, 1), на котором лежит ооцит первого порядка, окруженный лучистым венцом (рис. 10, 4). При образовании ЛГ происходит разрыв фолликула и выход из яичника половой клетки, т. е. происходит овуляция.

Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит деление и созревание ее. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела (рис. 9, 8–9). Его клетки продуцируют гормон прогестерон.

Различают два вида желтых тел – менструальное и желтое тело беременности. Менструальное тело меньших размеров (1–2 см

вдиаметре в то время как желтое тело беременности 5–6 см), продолжительность жизни его меньше (5–6 дней против нескольких месяцев).

Все преобразования в фолликуле называются овариальным циклом. Он происходит под влиянием гормонов в две фазы:

фолликулиновая фаза (под влиянием ФСГ);

лютеиновая (под влиянием ЛГ, ЛТГ).

Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы – яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах.

Матка

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.