4 КУРС (ЭМБРИОЛОГИЯ) / Несортированное по эмбриологии / ТАБЛИЦА

Матка (uterus) – полый непарный орган (рис. 11, А), в котором происходит развитие зародыша и вынашивание плода. В ней различают дно (рис. 11, А) – верхняя часть, тело – средний отдел и шейку – нижняя суженная часть. Матка имеет переднюю и заднюю поверхности. Передняя поверхность матки обращена к мочевому пузырю и называется пузырной, задняя, обращенная к прямой кишке – кишечной.

Размеры матки и ее масса варьируют. Длина матки у взрослой женщины в среднем составляет 7–8 см, ширина 4 см, а толщина 2–3 см. Объем полости матки находится в пределах 4–6 см3. Расположена в полости малого таза между прямой кишкой и мочевым пузырем.

Матка это мышечный орган. Имеет три оболочки – слизистая (эндометрий), мышечная (миометрий), серозная (периметрии). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань – из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома.

Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии два вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки – крипты) (рис. 11, Б, а). Их количество, размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариальноменструального цикла.

В эндометрии (рис. 11, А, Б) различают два слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный.

Миометрий (рис. 11, А; Б, 2) образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев:

•подслизистый слой миометрия (косое расположение) (рис. 11, Б, б);

•сосудистый слой (в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) – косопродольное направление (рис. 11, Б, в);

•надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя) (рис. 11, Б, г).

Состав миометрия зависит от гормона эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения.

Периметрий (рис. 11, А, Б, 3). Образован двумя тканями: пластинкой гладкомышечной ткани и однослойным плоским эпителием целомического типа – мезотелием.

Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами.

Изменения в яичниках и матке – овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на три фазы:

•менструальная (с первого дня менструации);

•постменструальный (пролиферации);

•предменструальный (секреции).

Менструальная фаза примерно четыре дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функционального слоя до самых глубоких участков до крипт.

Пролиферация – изменение эпителия, восстановление функционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5–14 суток.

На 14-е сутки происходит овуляция. Под влиянием прогестерона происходит увеличение эндометрия до 7 мм (вместо 1 мм), он становится отечным, маточная железа приобретает штопорообразный вид. Просвет переполнен секреторными продуктами, спиралевидные артерии удлиняются, закручиваются. После 23–24 суток сосуды спазмируются. Развивается ишемия и гипоксия тканей. Они некротизируются и все начинается сначала.

Шейка матки

Шейка матки представляет собой нижнюю суженную часть и имеет вид мышечного цилиндра (рис. 11). В центре шейки проходит шеечный, или цервикальный канал, который начинается в полости тела матки внутренним зевом. Дистальная часть шейки матки выступает во влагалище и заканчивается наружным зевом. Шейка матки состоит из тех же оболочек, что и тело.

Канал шейки матки выстлан однослойным призматическим эпителием, который в области дистальной (влагалищной) части шейки соединяется с многослойным плоским неороговевающим эпителием. Последний продолжается в эпителий слизистой оболочки влагалища. Разница между многослойным и однослойным призматическим эпителием слизистой оболочки всегда четкая и ориентировочно располагается на уровне дистальной части шейки.

Маточная труба (яйцевод)

Яйцевод (фаллопиева труба) это парный трубчатый орган (рис. 11), дистальный конец которого имеет вид воронки, открыт и контактирует с поверхностью яичника, а проксимальный прободает стенку матки в области боковых поверхностей ее дна и сообщает трубы с маточной полостью (рис. 11). У человека длина маточных труб составляет около 10–12 см, диаметром 2-4 мм. Маточные трубы захватывают ооцит при овуляции, осуществляют eгo тpaнспорт по направлению к полости матки, создают условия для беспрепятственного продвижения спермиев навстречу ооциту, обеспечивают среду, необходимую для оплодотворения и дробления зародыша, транспортируют зародыш в полость матки. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных (мюллеровых) протоков.

Маточная труба подразделяется на четыре отдела: воронку – дистальный отдел трубы, заканчивающийся бахромками (фимбриями) (рис. 11) и открывающийся в яичниковую сумку; ампулу – следующую за воронкой наиболее широкую и протяженную часть (составляет около 2/3 длины трубы); перешеек, или истмус; и интерстициальный (интрамуральный) отдел, прободающий стенку матки.

Влагалище

Влагалище (vagina) – непарный полый орган в виде трубки длиной 8–10 см, толщина стенок равна 3 мм. Верхним концом оно охватывает шейку матки, а нижним через мочеполовую диафрагму таза открывается в преддверие отверстием влагалища (рис. 11). Это отверстие у девственницы закрыто девственной плевой, представляющей собой полулунную или продырявленную пластинку, которая во время полового акта разрывается, а ее лоскуты потом атрофируются. Впереди влагалища находятся

Внелактирующей железе имеется большое количество протоков и очень мало секреторных отделов. До момента полового созревания в молочной железе нет концевых отделов. В лактирующей молочной железе альвеолы многочисленны. Каждая из них образована железистыми клетками (кубические лактоциты)

имиоэпителиоцитами. Лактоциты продуцируют секрет – молоко. Это водная эмульсия триглицеридов, глицерина, лактоальбуминов, глобулинов, солей, лактозы, макрофагов, Т и В- лимфоцитов, иммуноглобулинов А (которые предохраняют ребенка от кишечных инфекций). Белки выделяются из железистых клеток по мерокриновому типу, а жиры по апокриновому.

Вконечный период беременности происходит образование

инакопление секрета – молозива. Оно отличается более высоким содержанием белка, чем жира. А у молока наоборот.

Последовательность протоков: альвеолы – альвеолярные млечные ходы (внутри долек) – внутридольковые протоки (выстланные более высоким эпителием и миоэпителиоцитами) – междольковый проток (в прослойке соединительной ткани). Вблизи соска они расширяются и называются молочными синусами.

Деятельность лактоцитов определяется пролактином. Выделению молока способствуют миоэпителиоциты. Их деятельность регулирует гормон окситоцин.

Недавние исследования (2011) показали, что в грудном молоке содержатся стволовые клетки, число которых составляет около 2 %. Их доля в нем варьирует в зависимости от того, насколько полна молоком грудь женщины и насколько долго оно производится.

IV. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Деление, рост и дифференцировка оплодотворенного яйца, в результате которых и образуется такая сложная и совершенная система, как взрослое животное или растение. В каждом новом организме с необычайной точностью воспроизводятся все детали строения взрослого организма, а многие органы начинают функционировать еще в период своего формирования. Например, сердце человеческого эмбриона (в конце первого месяца).

Процессы дробления яйца, образование бластулы и гаструляция происходят в самых общих чертах одинаково почти у всех многоклеточных животных. А вот дальнейшее развитие может протекать по-разному у животных, принадлежащих к разным типам, но сходно у родственных между собой форм.

Все общие процессы, которые идут сходно у разных организмов в процессе развития организма можно разбить на шесть этапов (стадий):

1.Гаметогенез. Развитие новой особи начинается с образования яйцеклеток и сперматозоидов у представителей родительского поколения.

2.Оплодотворение – слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм – зигота.

3.Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы, при этом цитоплазма зиготы разделяется (дробится) на множество мелких клеток. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша и образование бластулы

(рис. 13).

4.Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе закладки различных тканей и органов (рис. 13).

Из эктодермы формируются: наружный эпителий (эпидермис), кожные железы, поверхностный слой зубов, рецепторные

элементы, впячивание передней и задней кишки, первичные половые клетки (млекопитающие), нервная система.

Из мезодермы формируются: поперечно-полосатая скелетная ткань, сердечная ткань, гладкая мышечная ткань, выстилка целомической полости, органы размножения и выделительная система, костная и хрящевые ткани, кровь и лимфа.

Из энтодермы формируются: выстилка желудочно-кишеч- ного тракта, пищеварительные железы, железы внутренней секреции, легкие.

5. Органогенез. В ходе дифференцировки трех зародышевых листков клеточные пласты делятся на группы клеток меньшего объема, предназначенных для построения различных органов и частей взрослого организма. Каждый орган закладывается в виде эмбрионального зачатка почки – группы клеток, обособленных от остальных клеток зародыша. Из них начинают формироваться органы и системы организма (рис. 13).

Рис. 13. Этапы развития животного

6. Рост и дифференцировка клеток в зачатках отдель-

ных органов. В результате этого клетки приобретают те структурные, химические и физиологические особенности, благодаря которым они могут выполнять те или иные функции так, что развивающийся организм становится способным к независимому существованию.

V. ГАМЕТОГЕНЕЗ

Первым шагом развития нового организма, т. е. началом собственного эмбриогенеза, принято считать момент оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом или же ее активацию какимлибо другим агентом. Но перед тем как стать способной к оплодотворению, яйцеклетка проходит длинный путь развития, начинающийся, как правило, еще в раннем развитии будущей половозрелой самки. Аналогичный путь проходит и сперматозоид. Процессы развития половых клеток принято называть гаметогенезом, или предзародышевым развитием; применительно к яйцеклетке говорят об оогенезе (овогенезе), а развитие сперматозоида называют сперматогенезом.

Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими половых клеток на самцов и самок, называются раздельнополыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит – дитя Гермеса и Афродиты – обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало). Гермафродитизм наблюдается у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). Классическим примером такого гермафродитизма являются гольяны (род

Poeciliopsis) и европейский серебряный карась Carassius gibelio.

В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.

Убольшинства низших животных гаметы вырабатываются

втечение всей жизни, у высших – только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

1. Происхождение первичных половых клеток

Все современные многоклеточные в ходе своего развития рано или поздно разделяются на генеративную часть (половые клетки) и соматическую часть, из которой развиваются все остальные органы. Такое разделение было важнейшим эволюционным событием, которое и обусловило переход от одно- к многоклеточности и сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к прогрессивному усложнению и специализации соматической части организма.

Умногих животных половые клетки обособляются от соматических очень рано. Особенно характерно это для членистоногих, круглых червей, щетинкочелюстных и некоторых других беспозвоночных. Так, у двукрылых насекомых еще до начала дробления яйцеклетки в цитоплазме ее заднего полюса обнаруживаются особые базофильные гранулы, названные половыми детерминантами. Половые клетки обособляются впоследствии именно из этого участка цитоплазмы, независимо от того, какое именно клеточное ядро попадет в этот участок при дроблении. Если этот участок цитоплазмы разрушить ультрафиолетовыми лучами, возникают стерильные особи без половых клеток. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток от соматических происходит на 13-м делении дробления.

В яйцеклетке веслоногого рака циклопа также присутствуют базофильные гранулы (эктосомы), которые по ходу делений дробления всегда попадают лишь в одну из двух разделившихся клеток. В конце концов, эктосомы распределяются между двумя клетками, которые и дают начало половым. В данном случае окончательное обособление гоноцитов от соматических клеток происходит уже на 5-м делении дробления. Еще раньше (на 4-м делении дробления) это обособление происходит у ветвистоусых раков, а также у лошадиной аскариды.

Упозвоночных первичные гоноциты обособляются позже, но почти всегда задолго до окончания эмбрионального развития будущего организма. Так, у бесхвостых амфибий еще до начала делений дробления яйцеклетки на ее вегетативном (богатом желтком) полюсе обнаруживаются, как и у членистоногих, зерна половой цитоплазмы, которые затем перемещаются и концен-