Порядок Поліпоральні - Polyporales
Плодові тіла гімнокарпні, незагниваючі (однорічні або багаторічні, здерев'янілі, корковидні або м'ясисті незагниваючі, з гіменофором різних типів); щетинки в гіменофорі відсутні; базидія хіастична, прота (холобазидія); парентосоми з перфораціями; спори гладенькі, неамілоїдні, циліндричні. Ксилотрофи та факультативні паразити. Значна кількість видів є дереворуйнівними грибами, які викликають різні типи гнилей деревини.
Поліпоральні гриби, за результатами молекулярно-філогенетичних реконструкцій, поділяються на три основні групи родів. З цим поділом на фенотипному рівні корелюють ознаки, пов'язані, по-перше, з анатомічною будовою плодових тіл (зокрема наявністю сполучних гіф), по-друге, з консистенцією карпофорів (м'ясисті вони чи ні). З цими ознаками корелюють також інші особливості, зокрема, тип схрещування (біполярне чи тетраполярне), тип гнилі, які викликають певні трутовики, наявність специфічних вторинних метаболітів (у тому числі таких, що мають лікувальні властивості). В межах окремих груп роди розрізняються, в першу чергу, за типом гіменофора, консистенцією та часом існування плодових тіл.
Нижче основні роди поліпоральних згруповані наступним чином:
група 1: гриби з ресупінатними плодовими тілами (т. зв. домові гриби);
група 2: гриби з м'ясистими плодовими тілами без сполучних гіф (роди Sparassis та Laetiporus);
група 3: гриби з корковидними або здерев'янілими плодовими тілами (одно- чи багаторічними) без сполучних гіф (роди Piptoporus, Trametes, Daedalea, Fomitopsis);
група 4: гриби з м'ясистими, корковидними або здерев'янілими плодовими тілами (одно- чи багаторічними) та зі сполучними гіфами (роди Polyporus, Lenzites, Lentinus, Irpex).
група 5: гриби зі здерев'янілими багаторічними плодовими тілами та зі сполучними гіфами (роди Fomes та Ganoderma)
Група 1. Включає гриби, які мають ресупінатні плодові тіла і сприинюють буру деструктивну гниль ділової деревини (т. зв. домові гриби).
До групи входить найнебезпечніший дереворуйнуючий домовий гриб - Serpula lacrymans (рис.).
Плодові тіла гриба широко розпростерті, до 50 см у діаметрі, м'ясисто-губчасті, до 1—4 см завтовшки, прирослі до субстрату. Гіменофор переважно сітчасто-комірчастий, вохряно-жовтий, яскраво- або темно-іржавий. Розростаючись по субстрату, домовий гриб виділяє на поверхні плодового тіла, наче сльози, краплинки прозорої рідини. Спори гладенькі, вохряно-жовті або іржаві.
Гриб оселяється на дерев'яних деталях підвалів та нижніх поверхів будинків. За допомогою ферменту целюлази він споживає целюлозу, зумовлюючи цим буру деструктивну гниль. Деревина зменшується в об'ємі і швидко руйнується. За допомогою видозмінених та щільно переплетених гіф, що мають вигляд довгих шнурів, міцелій поширюється на нові ділянки, часом долаючи значні відстані (до 1,5 м).
Незважаючи на відносну простоту плодового тіла, належність домового гриба до порядку поліпоральних є спірною. Зокрема, результати молекулярно-генетичних досліджень дозволяють припустити, що домовий гриб є більш спорідненим з агарикоїдними гіменоміцетами з порядку Boletales, ніж з іншими поліпоральними грибами.
Рис. Serpula: зовнішній вигляд міцелію гриба на деревині
Група 2. Об'єднує гриби з м'ясистими однорічними плодовими тілами без сполучних гіф. Викликають буру гниль деревини. Більшість представників є їстівними. Характерні роди - Sparassis та Laetiporus.
Рід летипор - Laetiporus. Плодові тіла однорічні. Шапинки сидячі, водянисто-м'ясисті, жовтогарячі або сірчано-жовті, зібрані у великі групи, які розташовуються у вигляді черепиці на стовбурах дерев. Гіменофор трубчастий, трубочки короткі, сірчано-жовті. Спори безбарвні. Найбільш відомим представником роду є Laetiporus sulphureus - летипор сірчано-жовтий, або трутовик сірчано-жовтий (рис.). Гриб є паразитом багатьох листяних дерев, найчастіше розвивається на стовбурах дуба, тополі, верби, акації білої, рідше уражує хвойні дерева. Спричиняє центральну буру деструктивну гниль. Після відмирання дерева продовжує свій розвиток як сапротроф. Плодові тіла в молодому віці їстівні.
Рис. Laetiporus sulphureus: зовнішній вигляд плодового тіла
Рід спарассіс - Sparassis. Об'єднує представників з однорічними плодовими тілами кораловидної форми. Карпофори великі, зазвичай від основи сильно розгалужені, м'ясисті, білуваті, жовті або кремові. Гілочки широкі, сплющені, з кучерявими краями. Спори безбарвні, гладенькі, неамілоїдні, споровий відбиток кремового кольору. Ксилотрофи, зростають, як паразити, на коренях дерев.
Характерним представником роду є Sparassis crispa - спарассіс кучерявий, або гриб-баран. Зустрічається переважно у хвойних лісах на коренях або біля основи стовбурів сосни, ялини, ялиці. Викликає червону гниль. Гриб їстівний, з дуже приємним смаком. Занесений до Червоної книги України.
Група 3. Включає гриби з корковидними або здерев'янілими плодовими тілами (одно- чи багаторічними), позбавленими сполучних гіф. Викликають переважно буру гниль деревини. Завдяки коркоподібній консистенції карпофорів майже всі представники раніш використовувались для виготовлення труту, звідки походить назва трутовики. Прикладами є роди Piptoporus, Trametes, Daedalea, Fomitopsis.
Рід піптопор - Piptoporus. Плодові тіла однорічні, подушковидні або округлі, сидячі, м'ясисто-коркові. Шапинки зовні вкриті жовтою або буруватою шкіркою. Тканина біла або жовтувата. Пори округлі. Спори циліндричні. Досить поширеним є Piptoporus betulinus - піптопор березовий, або губка березова (рис.). Гриб має м'ясисті, м'ясисто-коркові, приплюснуто-копитовидні, подушковидноопуклі, сидячі або із зачатковою ніжкою шапинки. Верхня поверхня шапинки гладенька, з тонкою шкірочкою, жовтувато-коричнева або жовтувато-сіра. Тканина біла, м'якокоркова. Гіменофор трубчастий, трубочки спочатку білі, потім жовтіють, розташовані в один ряд, у старих грибів іноді відділяються від тканини плодового тіла. Спори циліндричні, зігнуті, безбарвні. Губка березова - факультативний паразит. Зростає у листяних та мішаних лісах, на мертвих та живих стовбурах і гілках берези. Спричиняє жовто-буру гниль, яка швидко поширюється від периферії стовбура до центру.
Рис. Piptoporus betulinus: загальний вигляд плодових тіл
Рід траметес - Trametes. Плодові тіла однорічні. Шапинки сидячі, округлі, коркові, поодинокі або розміщені черепичасто. Поверхня шапинок опушена, замшева або бархатиста, білого, кремового або сірого кольорів. Трама має сильний анісовий запах. Гіменофор трубчастий. Пори округлі. Спори безбарвні. Значно поширений на живих стовбурах сосни Trametes ріnі – траметес сосновий, що спричиняє інтенсивну білу гниль деревини.
Рід дедалеа – Daedalea. Плодові тіла багаторічні, коркові, великі, сидячі, білі, жовтуваті, з віком коричнево-бурі. Найпоширенішим видом роду є Daedalea quercina - дедалея дубова, або губка дубова (рис.). Трапляється гриб переважно на пеньках дуба та на обробленій деревині. Плодові тіла плоскі, у вигляді напівокруглих або копитовидних, розпростерто-відігнутих або розпростертих шапинок, прикріплених боком, поодинокі або часто зібрані черепичастими групами. Шапинки голі або дещо опушені, шорсткі, зверху горбкуваті, кольору свіжої деревини, з нечіткими концентричними зонами щорічного наростання. Гіменофор лабіринтовидний (у вигляді товстостінних звивистих ходів, що проникають у плодове тіло на глибину 3-5 см). Гіменій поновлюється щороку в тих самих ходах, стінки яких наростають знизу. Спори еліпсоїдні, біля основи косо загострені, безбарвні. Тканина плодового тіла пружна, корковидна, світло-коричнювата або сірувата, при розрізуванні ножем скрипить (що зумовило народну назву гриба - скрипуха). Гриб викликає буру деструктивну гниль деревини.
Рис. Daedalea quercina: А - загальний вигляд плодового тіла; Б - лабіринтовидний гіменофор
Рід фомітопсіс - Fomitopsis. Плодові тіла багаторічні, копитовидні, подушковидні, розпростерто-відігнуті, вкриті дещо смолистою кіркою. Тканина світлих відтінків, корково-дерев'янистої консистенції. Гіменофор трубчастий, без щетинок. Типовим видом є F. ріпісоlа.
Фомітопсіс сосновий, або трутовик облямований - Fomitopsis ріпісоlа. Плодові тіла подушковидні, пізніше копитоподібні, сидячі, переважно дерев'янистої консистенції. Поверхня плодового тіла нерівна, борозенчасто-зональна, світло-жовта, рудувата, кіноварно-чер- вона. Тканина корково-дерев'яниста, біла або кольору деревини. F. ріпісоlа - факультативний паразит, зустрічається на відмерлих та живих стовбурах багатьох хвойних та листяних порід. Швидко й інтенсивно руйнує деревину, спричинюючи буру гниль.
Група 4. Представлена грибами з м'ясистими, корковидними або здерев'янілими плодовими тілами (одно- чи багаторічними), які мають т. зв. сполучні гіфи. Спричиняють виключно білу гниль. У карпофорах накопичуються специфічні вторинні метаболіти, через що до цієї групи потрапляє чимало лікарських грибів. Найвідоміші представники належать до родів Polyporus, Lenzites, Lentinus, Irpex.
Рід поліпор - Polyporus. Плодові тіла однорічні, у вигляді шапинки з ніжкою, поодинокі або зростаються по кілька екземплярів. Шапинки округлі, увігнуто-розпростерті, віялоподібні. Ніжка зачаткова або добре сформована, бічна, ексцентрична або центральна. За консистенцією плодові тіла шкірясто-м'ясисті, коркові, часто лускаті, щетинисто-волосисті, рідше голі. Гіменофор трубчастий. Спори безбарвні, гладенькі. Досить часто зустрічається Polyporus squamosus - поліпор лускатий, або трутовик лускатий (рис.) - зокрема на живих та мертвих стовбурах широколистяних порід. Шапинки округлі, увігнуто-віялоподібні, з прямою або зігнутою, товстою бічною або ексцентричною ніжкою, донизу чорно-бархатистою. Зовні шапинки жовтуваті, з коричневими або темно-бурими, концентрично розташованими лусочками; з тонким, злегка хвилястим, іноді підгорнутим краєм. Тканина спочатку б.-м. м'ясиста, м'яка, потім жорстко-м'ясиста, у сухому стані крихка, біла. Гіменофор трубчастий, трубочки одного кольору з тканиною, спускаються на ніжку, при висиханні буріють або стають коричневі. Спори безбарвні, видовжено-еліпсовидні. Трутовик лускатий є небезпечним руйнівником деревини, спричиняє інтенсивну білу центральну гниль, деревина розпадається на волокна і пластини. Молоді плодові тіла трутовика лускатого можна вживати в їжу.
Рис. Polyporus squamosus: загальний вигляд плодового тіла
Рід лензитес - Lenzites. Плодові тіла однорічні, сидячі. Шапинки зовні густоволосисті або повстисті, зональні, різнозабарвлені. Гіме-нофор пластинчастий. Спори безбарвні, циліндричні. Типовим видом роду є Lenzites betulina - лензитес березовий (рис.). Плодові тіла сидячі, черепичасті, іноді зростаються по довжині. Шапинки напівокруглі, половинчасті, прикріплені по всій довжині або центральною дисковидною основою до субстрату. Зовні шапинки повстисто-волосисті, звичайно невиразно зональні, брудно-білі, сірі або буруваті. Тканина плодового тіла шкіряста, при розриві ватоподібна, волокниста, потім жорстка або трохи пружна, біла або палева. Пластинки розходяться радіально, трохи розгалужені. Спори безбарвні, циліндричні, дещо зігнуті. Росте гриб на пеньках, повалених стовбурах і гілках листяних порід, особливо берези, осики, вільхи. Дуже поширений. Спричиняє білу гниль деревини.
Рис. Lenzites betulina: А – загальний вигляд плодового тіла; Б – загальний вигляд гіменофора
Рід лентин – Lentinus (рис.). Плодові тіла однорічні, жорстко-м'ясисті, коркуваті, при підсиханні значно твердіють. Гіменофор пластинчастий, пластинки мають зубчастий край. Шапинка та ніжка гомогенні, пружні. Шапинки опукло-, плоско- або увігнуто-розпростерті, лійковидні, із закругленим краєм. Ніжка ексцентрична, бічна, луската або з кільцевидно розміщеними пластівцями. Пластинки спускаються на ніжку або при відсутності ніжки віялоподібно розміщені, край пластинок зазубрений. Трама пластинок неправильна. М'якуш жорсткий, пізніше у більшості видів коркуватий.
У деяких видів роду є часткове покривало. Цистиди відсутні. Спорова маса біла. Спори гладенькі, видовжено-еліпсовидні. Ксилотрофи. У молодому стані їстівні. Найбільш поширеним є Lentinus tigrinus - лентин тигровий, що зростає щільними групами на старих пеньках та стовбурах листяних дерев, особливо тополі та верби. Шапинка лійковидна, світла, вкрита численними темно-коричневими лусками. Ніжка центральна або ексцентрична, пружна, з кільцем, що швидко зникає, з дрібними темними лусками. Цей гриб є їстівним лише у дуже молодому стані.
Інший представник роду - L. edodes - відомий у світі під назвою «сіі-таке», або «шиітаке». Він є цінним їстівним грибом, що має також численні й унікальні лікарські властивості. Антиканцерогенні, тонізуючі та імуностимулюючі властивості сіі-таке відомі у традиційній азіатській фітотерапії вже протягом багатьох сотень років. Протягом кількох останніх десятиріч цей гриб став об'єктом детальних досліджень і в сучасній медицині. Крім вищеназваної протиракової та імуностимулюючої дії, препарати із сіі-таке ефективно застосовуються з метою попередження і лікування вірусних та бактеріальних захворювань, нормалізації процесу обміну речовин та рівня холестерину в крові. Вживання в їжу плодових тіл сіі-таке сприяє покращенню імунітету, виведенню з організму іонів важких металів та шлаків. Висока вартість та популярність сіі-таке в країнах Європи та Америки також пояснюються високими смаковими якостями, високим вмістом вітаміну D та лікувально-профілактичними властивостями, які широко висвітлюються у східній літературі. Сіі-таке є одними з найбільш перспективних для вирощування їстивними грибами з лікувальними властивостями. За обсягом виробництва сіі-таке займає на сьогодні друге місце у світі після печериці двоспорової. Більше ніж 2000 років сіі-таке культивують в країнах Південно-Східної Азії, особливо в Японії. Зараз Японія належить до найбільших виробників у світі. Широко культивують сіі-таке і в інших країнах південно-східної Азії. Ці гриби високо цінуються в Японії та Китаї завдяки приємному смаку та запаху, як у сирому, так і сушеному вигляді. Плодові тіла гриба, зібрані у природі та вирощені на обрубках деревини різних видів, мало відрізняються між собою за смаком чи запахом. Високі смакові якості і фармакологічні властивості сіі-таке та ряду продуктів, отриманих з нього, зумовлюють зростання попиту на цей гриб на світовому рівні.
Шапинка сіі-таке, залежно від штаму й інтенсивності освітлення під час формування плодового тіла, світло- або темно-коричнева, в центрі дещо темніша. Поверхня шапинки частково вкрита дрібними лусочками з волосками. На початку утворення шапинка куляста із загорнутим всередину краєм. Плодове тіло часто з ексцентричною ніжкою, пізніше з притиснутою шапинкою, діаметр якої досягає 5-20 см залежно від штаму, ступеня зрілості та умов вирощування. Пластинки білого кольору і змінюють свій колір у перезрілих плодових тіл на жовтуватий. Ніжка білувата, з ніжними лусочками. М'якуш плодових тіл білий, пружної консистенції, причому ніжка більш жорстка. Гриб має специфічний смак і запах, що часто нагадує редьку. Сіі-таке характеризується довгим строком зберігання у свіжому вигляді і, порівняно з іншими їстівними грибами, значним вмістом сухої речовини у плодових тілах.
Рис. Lentinus: загальний вигляд плодових тіл
Рід ірпекс - Іrрех. Плодові тіла розпростерто-відігнуті або у вигляді сидячих, іноді з ніжковидно звуженою основою, череличасто розташованих шкірястих шапок. Гіменофор шипастий, зубчастий, комірчасто-лабіринтовидний, білий, вохряний. Цистиди циліндричні, булавовидні, здебільшого інкрустовані по всій поверхні. Спори безбарвні, видовжено-овальні, гладенькі, неамілоїдні. Типовим видом є Іrрех lacteus - ірпекс молочно-білий. Гриб має шкірясті, розпростерто-відігнуті, зрідка у вигляді напівокруглих шапок плодові тіла. Поверхня опушена, часто з концентричними борозенками, біла, з часом жовтувата. Гіменофор спочатку комірчастий, потім у вигляді довгих, плоских шипів, зубців, які розташовані правильними послідовними рядами, білий, згодом бруднувато-вохряний. Цистиди на верхівці часто інкрустовані. Спори безбарвні, еліпсовидні, до основи звужені. На відмерлих, інколи на живих стовбурах та гілках листяних дерев. Гриб є незначним руйнівником деревини.
Група 5. Об'єднує гриби зі здерев'янілими багаторічними плодовими тілами, що мають сполучні гіфи. Спричиняють різні варіанти білої гнилі. Подібно до попередньої групи, містить чимало лікарських видів. Основні роди - Fomes та Ganoderma).
Рід фомес - Fomes. Плодові тіла зазвичай великих розмірів, багаторічні, копитовидні. Тканина трутовидна, корковидна, рудувата або іржаво-бура. Гіменофор трубчастий, трубочки розташовані шарами одного кольору з тканиною або дещо світліші. Пори округлі. Спори безбарвні, гладенькі, видовжено-еліпсовидні.
Надзвичайно поширеним є Fomes fomentarius - трутовик справжній (рис.). Міцелій гриба розвивається в середині деревного субстрату, а на поверхні ураженого дерева формуються багаторічні плодові тіла. Оселяючись на живому дереві, трутовик справжній паразитує на ньому, спричиняє задуху деревини або побуріння, підпар з білими смугами, мармуровидну змішану стовбурну гниль. Хвороба, розвиваючись, призводить до загибелі дерева. Деструкція деревини здійснюється за допомогою целюлази та оксидаз.
Після загибелі дерева трутовик справжній продовжує розвиватися вже на мертвій деревині, живлячись при цьому сапротрофно. Плодові тіла трутовика справжнього здерев'янілі, копитовидної форми, однією стороною прикріплюються до субстрату. Здерев'яніла стерильна частина плодового тіла - трама, до якої кріпиться гіменофор. Гіменофор трубчастий, розташований на нижньому боці плодового тіла. Щороку, починаючи з весни, минулорічний гіменофор починає вкриватися шаром нових переплетених між собою гіф, який з часом ущільнюється. В цьому ущільненому шарі нових гіф формується трубчастий гіменофор. Завдяки такому наростанню, на поверхні плодового тіла формуються концентричні зони, за якими, певною мірою, можна судити про вік плодового тіла.
Рис. Fomes fomentarius: А - загальний вигляд плодового тіла; Б - поздовжній розріз через плодове тіло; В - поперечний розріз через гіменофор. 1 - базидія з базидіоспорами
Рід ганодерма - Ganoderma. Плодові тіла одно- або багаторічні, приплюснуто-плоскі або копитовидні, сидячі або з добре сформованою ніжкою. Шапка і ніжка зовні вкриті специфічною кіркою, часто яскраво забарвленою, блискучою, ніби полакованою. Тканина плодового тіла корковидна, часом дерев'яниста, бурих відтінків. Пори дрібні, округлі. Спори яйцевидно-еліптичні, з подвійною оболонкою: зовнішня - безбарвна, гладенька; внутрішня - бура, бородавчаста або сітчаста. Деякі види роду мають цінні лікарські властивості, наприклад ганодерма блискуча, або трутовик лакований.
Трутовик лакований - Ganoderma lucidum (рис.). Плодові тіла у вигляді плескатої, нирковидної або віялоподібної шапинки, яка кріпиться до субстрату за допомогою добре помітної, досить довгої ніжки, що може бути боковою, іноді вертикальною, рідко центральною або ексцентричною. Шапинка і ніжка вкриті червоною або темно-бурою, блискучою, ніби лакованою, кіркою. Край шапинки білуватий, жовтуватий, звичайно гострий, іноді хвилястий і трохи загнутий вниз. Поверхня трубчастого шару білувата, кремова, потім коричнева, при натискуванні і висиханні буріє. Спори жовто-бурі, яйцевидні або майже овальні, ніби зрізані, з безбарвним овальним виразним придатком, бородавчасті. Трутовик лакований є сапротрофом, розвивається на пеньках переважно листяних дерев. Зустрічається у природі поодиноко, зрідка, тому відноситься до категорії рідкісних грибів. Спричиняє повільну білу гниль деревини.
З давніх-давен відомі лікарські властивості G. lucidum, або гриба «рейши», як його традиційно називають у східній медицині. Сьогодні він є одним з основних об'єктів досліджень медичної мікології. Його застосовують для профілактики та боротьби з онкологічними захворюваннями завдяки високому вмісту в ньому b-D-глюканів, а ткож при серцево-судинних патологіях. Гриб має високі антидіабетичні та гепатопротекторні властивості. Крім того, «рейши» активізує імунну систему, має значний антистресовий та антиоксидантний вплив за рахунок вмісту в ньому органічного германію. Відомо також, що G. lucidum є ефективним радіопротектором. Не випадково цей гриб називають панацеєю від усіх хвороб.
Рис. Ganoderma lucidum: загальний вигляд плодового тіла