7.3. Экологический ареал

Лесные растения различаются по требовательности к экологическим режимам земель. Малотребовательные виды могут расти при широкой ам­плитуде экологических режимов земель: на бедных и богатых, на сухих и переувлажненных землях, на вечной мерзлоте и при ее отсутствии, на мел­коземе и скальных породах и т.д. Требовательные виды встречаются только при определенных режимах земель с узкой амплитудой экологических режимов. То есть виды растений имеют свой экологический ареал распро­странения. Экологический ареал растения можно определить как совокупность экотопов или экологических режимов земель, где растение встречается. Экологический ареал, его широта зависят от способности растений извлекать воду и пищу в различных условиях. Это связано с пла­стичностью видов, способностью адаптации к различным условиям.

Экологический ареал можно подразделить на три зоны: оптимума, сред­него самочувствия и прозябания. В зоне оптимума увеличиваются жизнен­ность растения, обилие, высота; древостои увеличивают высоту и диаметр стволов, класс бонитета, полноту и запас, коэффициент состава в сообще­стве. Одновременно повышается константность растения в данных услови­ях, встречаемость вида. В зоне оптимума биоценозы наращивают наиболь­шую биомассу. В зоне среднего самочувствия обилие, рост и константность заметно снижаются. В зону прозябания растение заходит сравнительно ред­ко, с незначительным обилием, плохим ростом и развитием. По характеру вегетирования здесь отчетливо заметна крайняя угнетенность: листья и хвоя приобретают тусклый желтоватый или сероватый оттенок, кроны де­ревьев редеют, резко снижаются класс бонитета, полнота, запас, коэффи­циент состава в смешанных насаждениях. За пределами своего экологиче­ского ареала растения не встречаются вообще.

Четкость границ экологического ареала и зоны оптимума значительно повышают точность экологической оценки земель по фитоиндикатору. Есть растения, которые не переносят даже самую краткую поемность или даже незначительную аллювиальную наносность. Некоторые, виды не встречаются в богатых условиях отчасти из-за того, что не переносят кон­куренции более сильных и мощных мегатрофов-эдификаторов. Есть рас­тения, не переносящие бедных (боровых) условий из-за физиологической неприспособленности, многие древесные растения не переносят засоления и щелочности субстрата, превышающего определенную норму присутствия Са или низких значений рН.

7.4. Фитоиндикация экологического режима лесных земель

В зависимости от изменения какого-либо из экологических режимов меняются все показатели насаждения, характер его верхних и нижних ярусов.

Можно построить ряды растительных сообществ в связи с изменением различных экологических режимов: трофности, водности, рыхлости, мерзлотности, затопляемости и т.д., когда по мере изменения экологиче­ского режима одни лесные сообщества замещаются другими. Наиболее изучены трофогенные и гигрогенные ряды замещения. Это объясняется тем, что большинство исследований проведено в пределах Русской равни­ны. При изучении растительности гор, мерзлотных и сухих сибирских ре­гионов с высокой горимостью лесов проявляются дополнительные режимы.

Трофность – это богатство земель элементами питания. Она опреде­ляется богатством отложений, почвообразующих и подстилающих пород, богатством корнедоступных почвенно-грунтовых вод. Специалисты выде­ляют различное число ступеней трофности. Наиболее распространено пять ступеней трофности: А – бедные земли, В – относительно бедные зем­ли, С – относительно богатые земли, Д – богатые земли, Е – засоленные земли степей с избытком элементов питания. Д.В. Воробьев предложил выделять в пределах каждой ступени трофности три ступени – централь­ную и две крайних, отклоняющихся в сторону соседней ступени. Например, В – центральная ступень, 1В – отклоняющаяся в сторону боров, В1 – откло­няющаяся в сторону сураменей. Таким образом, число ступеней увеличива­ется: 5 x 3 = 15. Большее число ступеней выделяет и А.Г. Раменский. Болото­веды используют три ступени богатства: олиготрофная, мезотрофная и евтрофная.

Трофогенный ряд – это ряд нарастающего богатства субстрата от кварцевых песков и олиготрофных торфов до различных суглинистых и карбонатных отложений с соответствующей закономерной сменой со­обществ от бедных боров до богатых дубрав, бучин, пихтачей и ельников-раменей с примесью широколиственных древесных пород. На протяжении этого ряда по мере нарастания трофности отложений происходит последо­вательное вытеснение светолюбивых олиго-мезотрофов теневыносливыми мезотрофами и мегатрофами при постоянном росте общей производитель­ности растительных группировок.

Трофотоп А формируется на кварцевых песках и олиготрофных торфя­никах, здесь развиваются олиготрофные растения, не требовательные к бо­гатству субстрата – чистые сосновые леса – боры. На легких супесях, гли­нистых песках и песках, подстилаемых суглинками, формируются субори -трофотоп В. Сосна здесь повышает производительность, во втором ярусе появляются древесные мезотрофы – ель, кедр, дуб, не отличающиеся хо­рошим ростом. В напочвенном покрове к олиготрофам боров присоединя­ются мезотрофные растения.

Группа С характеризует относительно богатые суглинистые и супесча­ные земли. Здесь мезотрофы достигают хорошего развития, а в составе древостоя участвуют мегатрофные растения. Растительными сообщества­ми являются сугрудки (с участием граба), сложные субори, где под ярусом сосны формируются ярусы дуба, граба, бука или ели, кедра или пихты; сурамени, судубравы, субучины и др. В этих сообществах мезотрофы выходят в верхний ярус, где еще встречаются олиготрофы. Напочвенный покров состоит из мезотрофов, к которым присоединяются мегатрофы. Для влажных типов Северо-Запада России характерно, что олиготрофы и мезотрофы выравниваются по производительности и образуют плотный одновысотный полог из равных по величине крон. В этом трофотопе могут произрастать теневыносливые мегатрофы – бук, граб и пихта.

Группа Д характеризует наиболее богатые земли: лёссы, лёссовидные суглинки, карбонатные моренные суглинки. Здесь хорошего развития дос­тигают евтрофные растения. Растительные группировки группы Д – груды, рамени, дубравы, бучины, пихтачи и т.д. В составе сообществ отсутст­вуют олиготрофы. Исключением являются пирогенные травяные леса юга Средней Сибири. В условиях Сибири в верхнем ярусе благодаря долговеч­ности может быть сосна и лиственниица сибирская. В напочвенном покро­ве группы Д господствуют мегатрофы, к которым присоединяются мезотрофы.