Клеточное ядро

Ядро является важнейшим компонентом клетки, поскольку содержит её генетический аппарат. Все функции, которые выполняет клеточное ядро можно объединить в две группы: 1) хранение, поддержание, воспроизведение генетической информации и её передача дочерним клеткам при делении (в ходе этих процессов структура ДНК сохраняется неизменной); 2) реализация генетической информации, которая заключается в создании собственного аппарата белкового синтеза: в ядре синтезируются все типы РНК (информационные, транспортные и рибосомные) и формируются субъединицы рибосом.

Термин «ядро» в 1833 году ввёл английский ботаник Роберт Броун. Большинство эукариотических клеток содержат одно ядро, хотя есть примеры многоядерных* и безъядерных клеток (эритроциты млекопитающих).

Ядро эукариотической клетки состоит из следующих отделов:

1. ядерная оболочка,

2. ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма),

3. хроматин,

4. ядрышко (одно или несколько).

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (кариолемма, нуклеолемма) состоит двух мембран - наружной и внутренней, - разделённых перинуклеарным пространством и смыкающихся в области ядерных пор. Ядерная оболочка играет роль барьера, обеспечивающего пространственное разделение процессов синтеза нуклеиновых кислот (внутри ядра) и синтеза белков (в цитоплазме), и выполняет опорно-каркасные и рецепторно-транспортные функции.

Наружная ядерная мембрана, контактирующая с цитоплазмой, содержит на своей поверхности рибосомы, переходит в мембраны эндоплазматического ретикулума и является частью его мембранной системы.

Внутренняя ядерная мембрана сливается с наружной мембраной ядра в зоне ядерных пор, и также являются частью единой внутриклеточной мембранной системы. Рост обеих мембран осуществляется за счёт мембран эндоплазматического ретикулума. Внутренняя ядерная мембрана, в отличие от наружной мембраны ядра, никогда не несёт на своей поверхности рибосом. Встроенные в неё интегральные белки обеспечивают связь с белками ядерной пластинки (ламины). Ядерная ламина - это подмембранный слой фибриллярных

__________________________________________________

* Многоядерными клеточными элементами у животных являются симпласт и синцитий. Симпласт (от греч. syn - вместе и plastos - образованный) - это тканевая структура, образованная в результате слияния клеток одного типа, имеющая общую цитоплазму, в которой располагаются многочисленные ядра. К симпластам относятся остеокласты, волокна поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани, гигантские клетки инородных тел. Синцитий (от греч. syn - вместе и kytos - клетка) представляет собой многоядерную структуру, при образовании которой делящиеся клетки не полностью теряют связь друг с другом (неполная цитотомия), и соединяются при помощи обособленных участков цитоплазмы, так называемых цитоплазматических мостиков. В организме человека синцитий - характерная структура сперматогенного эпителия семенных канальцев (см. главу 2).

белков толщиной 80-300 нм, к которым прикрепляются молекулы ДНК. При чём, зоны прикрепления отдельных молекул ДНК к внутренней поверхности ядерной ламины строго специфичны. Они и определяют пространственное расположение хромосом в ядре. Таким образом, ядерная ламина выполняет функцию структурного организатора хромосом. Помимо этого, она обеспечивает поддержание формы ядра, участвует в образовании комплексов пор и играет важную роль в формировании ядерной оболочки при делении клетки.

Ядерные поры образуются в зонах слияния внутренней и наружной ядерных мембран и представляют собой каналы, соединяющие цитоплазму и ядро. Канал ядерной поры, диаметр которого около 80 нм, выстлан тремя циклическими рядами белковых гранул: два наружных кольца (цитоплазматическое и ядерное) и одно внутреннее (центральное), каждое из которых состоит из восьми субъединиц. Внутри ядерной поры часто выявляется центральная гранула*. Совокупность этих структур называется комплексом ядерной поры, или поровым комплексом. В состав порового комплекса входят белки-рецепторы, обеспечивающие регуляцию обмена продуктами (различными молекулами и частицами) между ядром и цитоплазмой. Через ядерные поры в ядро поступают синтезированные в цитоплазме белки, имеющие в своей структуре сигнальные участки, нуклеофильные хвосты. Эти фрагменты белковых молекул имеют специфическую последовательность аминокислот, так называемую последовательность ядерной локализации, которую и распознают рецепторы ядерных поровых комплексов. Из ядра в цитоплазму транспортируются зрелые продукты транскрипционной** активности ядра: молекулы РНК и субъединицы рибосом.

Ядерные поры - это консервативные структуры, их размер и строение стандартны для всех эукариотических клеток. Разрушая ядерную оболочку, можно выделить изолированные ядерные поры, которые при этом сохраняют свою структуру. Количество ядерных пор зависит от метаболической активности клетки и может изменяться в разные периоды её жизненного цикла. Они могут занимать от 3 до 35 % поверхности ядерной оболочки.

Перинуклеарное пространство - это полость шириной около 15-40 нм, разделяющая наружную и внутреннюю ядерные мембраны, и соединённая каналами с внутренней полостью эндоплазматического ретикулума.