БІОФІЗИКА М'ЯЗІВ І КЛІТИННОЇ РУХОМОСТІ

Рух – одна з важливих і характерних властивостей усього живого. Біофізичні механізми, які лежать в основі руху, є дуже різноманітними. Розрізняють м'язові й не м'язові форми рухомості. До останніх належать усі найпростіші рухи клітин і клітинних ультраструктур: рух джгутиків бактерій, скорочення й розслаблення міонем простіших, амебоїдний рух одноклітинних організмів, безперервні зміщення цитоплазми, скорочення мембран мітохондрій та ін. Найбільш виражену скоротливу функцію мають спеціалізовані м'язові клітини. У цих клітинах скоротливі білки утворюють упорядковані структури, які добре видно за допомогою електронної мікроскопії.

М'язове скорочення є прикладом високоспеціалізованого руху, механізми якого добре вивчено на молекулярному рівні. У результаті скорочення різних типів м'язів відбувається рух кінцівок, усього тіла та його частин (поперечносмугасті м'язи), внутрішніх органів і кровоносних судин (гладенькі м'язи), серця (серцеві м'язи). У м'язах основна маса клітинної речовини спеціалізована для виконання скоротливої функції. Два основні білки - актин і міозин, які виконують цю функцію, становлять близько 80 % загального білка м'яза.

Актин-міозиновий комплекс є наочним прикладом біологічної системи, де відбувається пряме перетворення хімічної енергії в механічну роботу. Крім того, на прикладі м'язової клітини можна добре вивчити й простежити зв'язок процесів на плазматичній мембрані (збудження) з активацією специфічної функції клітини, у даному випадку з активацією скорочення, і роль у цьому процесі регуляторних білків та іонів Са²⁺. Актин і міозин присутні у всіх еукаріотних клітинах. Ці білки забезпечують рух як самих клітин, так і органел всередині них.

11.1. Поперечносмугасті (скелетні) м'язи. Будова й функція поперечносмугастих м'язових волокон

Поперечносмугасті (скелетні) м'язи хребетних тварин складаються з м'язових волокон. Кожне м'язове волокно – це багатоядерна клітина циліндричної форми діаметром від 20 до 80 мкм і довжиною від кількох міліметрів до десятків сантиметрів відповідно до довжини м'яза. Дані соматичного міогенезу свідчать про те, що багатоядерні м'язові волокна поперечносмугастих м'язів утворюються шляхом злиття одноядерних клітин - міобластів. У м'язах волокна об'єднані в пучки по 20-40 волокон, які відділені один від одного за допомогою тонкої оболонки із сполучної тканини, що складається з колагенових й еластинових волокон. Безпосередньо до цієї оболонки з боку м'язового волокна прилягає плазматична мембрана – сарколема. Внутрішня частина м'язового волокна складається з ультраструктур клітини й саркоплазми, до складу якої входять водорозчинні білки й низькомолекулярні сполуки.

Кожне волокно містить близько 2000 міофібрил діаметром 1-2 мкм які тягнуться з одного кінця волокна до іншого. Міофібрила – це спеціалізована функціональна ультраструктура поперечносмугастих м'язових волокон. Характерною особливістю будови міофібрил є поперечна смугастість, яку можна бачити за допомогою оптичного й електронного мікроскопа. ЇЇ зумовлено високою упорядкованістю розміщення товстих і тонких протофібрил у кожній міофібрилі (рис. 11.1).

Кожна міофібрила за допомогою Z-дисків поділена на безліч структур, які повторюються та які мають назву саркомери. Довжина саркомера становить 2-3 мкм. Міофібрили розміщені в м'язовому волокні таким чином, що їхні Z-диски перебувають на одному рівні. Товсті й тонкі протофібрили утворюють у центрі саркомера анізотропну А-смужку шириною 1,6 мкм. Тонкі протофібрили з'єднані із Z-дисками, розташовані симетрично по обидва боки Z-дисків і утворюють ізотропну I-смужку. Посередині А-смужки є Н-зона. Особливість Н-зони полягає в тому, що в цій ділянці саркомера товсті протофібрили не містять голівок міозину. Посередині Н-зони розташована М-смужка шириною 0,1 мкм.

Щодо структурно-функціонального стану, то поперечносмугасті м'язові волокна можна поділити на дві групи: фазні й тонічні. У свою чергу, фазні волокна поділяються на швидкі й повільні. Фазні м'язові волокна відповідають на поодиноке збудження, що проходить по руховому нервовому волокну, короткочасним скороченням, тонічні - тривалим градуальним скороченням. Кількісне співвідношення між фазними й тонічними волокнами в кожному м'язі визначає його функціональні властивості м'яза.

Фазне м'язове волокно має видовжену, близьку до циліндричної форму. Тому до нього можна застосувати кабельну теорію, за якою розраховуються опір та ємність мембрани. За цим розрахунком, опір мембрани К_т фазного м'язового волокна лежить у межах 3000-5000 Ом • см². R_т тонічного м'язового волокна на один порядок є більшим, тому константа довжини λ цих волокон є більшою (4-8 мм), ніж λ фазних волокон (2-3 мм). Цю різницю перш за все зумовлено відносно більшою вихідною хлорною провідністю мембрани фазних м'язових волокон (q_Cl/q_K = 2-10). Специфічна ємність мембрани фазного м'язового волокна наближається до 2,0 мкФ/см². Потенціал спокою фазних м'язових волокон становить від -80 до -90 мВ, тонічних – -60 мВ.

Рис. 11.1. Будова м'язового волокна й саркомера скелетного м'яза:

а - основні структурні елементи м'язового волокна;

б - поздовжнє розміщення товстих і тонких протофібрил у саркомері;

в - поперечний розріз саркомера в різних ділянках;

1 – товста протофібрила; 2 - тонка протофібрила

Потенціал дії поперечносмугастого м'язового волокна. Потенціал дії фазного м'язового волокна має амплітуду 120-130 мВ, овершут (перевищення над нульовим рівнем мембранного потенціалу) – від + З0 до +50 мВ і тривалість – 3-5 мс (рис. 11.2). Порогова деполяризація, за якої виникає потенціал дії, становить 15-25 мВ. У кінці потенціалу дії з'являється слідова деполяризація з амплітудою 15-30 мВ і часом напівспаду 10-15 мс (рис. 11.2, а, крива 1). Це так звана рання слідова деполяризація. Швидкість спаду кінцевої частини слідової деполяризації відповідає сталій часу мембрани.

Після припинення тетанічного подразнення м'язового волокна (рис. 11.2, б) з'являється значна й тривала деполяризація з амплітудою 10-15 мВ, яка має назву пізньої слідової деполяризації. В основі виникнення слідової деполяризації лежить акумуляція іонів К⁺ всередині Т-трубочок. Після руйнування Т-трубочок гліцерином ця деполяризація зникає (рис. 11.2, а, крива 2).

Рис. 11.2. Потенціал дії нормального (1) і обробленого гліцерином (2)

поперечносмугастого фазного м'язового волокна жаби (а)

(потенціал спокою обох м'язових волокон дорівнює 82 мВ);

б - пізня слідова деполяризація потенціалу дії, що виникає після

припинення тетанічного подразнення (15 імпульсів з інтервалом 1О мс).

(Унаслідок великого підсилення й малої швидкості реєстрації

окремі потенціали дії та їхня амплітуда не виявляються

на електрограмі 1. Це видно на електрограмі 2 за підсилення

у п'ять разів меншого й більшій швидкості реєстрації.)

У генерації потенціалу дії фазними м'язовими волокнами, як і нерво­вими волокнами, основну участь беруть іони Na⁺ та К⁺. Амплітуда овершуту потенціалу дії є близькою до E_Na. Усунення зовнішнього натрію або дія тетродотоксину (ТТХ) повністю блокує генерацію потенціалу дії.

За допомогою методу фіксації напруження показано, що, як і в нервових, у фазних м'язових волокнах у відповідь на ступінчасту деполяризацію виникає вхідний натрієвий струм, амплітуда й кінетика розвитку якого залежать від часу й величини деполяризації. Поріг активації натрієвого струму лежить у ділянці -65 мВ (за потенціалу спокою -80 мВ). За початкової величини потенціалу спокою м'язового волокна (-80 мВ) натрієві канали є частково інактивованими. Повна інактивація цих каналів настає за збільшення потенціалу спокою до -60 мВ. За ступінчастої деполяризації після початкового швидкого вхідного натрієвого струму з'являється так званий затриманий вихідний струм, що складається з двох компонентів: початкового, якому притаманна часткова інактивація, і наступного, що не інактивується. Затриманий вихідний струм має калієву природу й ефективно блокується тетраетиламонієм (ТЕА), 4-амінопіридином, іонами Ва²⁺ і Cs⁺.

Швидкість поширення потенціалу дії у фазних м'язових волокнах є набагато меншою (1-5 м/с), ніж у нервових волокнах такого самого діаметра. Це пов'язано в першу чергу з більшою вхідною ємністю мембрани, зумовленою тубулярною системою м'язового волокна.

Тонічні м'язові волокна не можуть генерувати потенціали дії. Але цієї здатності вони набувають після їх денервації. За нормальних умов м'язові волокна ракоподібних також не здатні генерувати потенціали дії. Проте після додавання до зовнішнього розчину ТЕА, іонів Ва²⁺ або Sr²⁺ ці м'язові волокна набувають цієї здатності. Амплітуда потенціалів дії залежить від зовнішньої концентрації іонів Са²⁺, Sr²⁺ або Ва²⁺, але не Na⁺. Сучасні експериментальні дані показують, що в мембрані м'язових волокон усіх поперечносмугастих м'язів є потенціалзалежні кальцієві канали, активація яких може за певних умов привести до генерації кальцієвих потенціалів дії.