13)Оплодотворецие. Партеногенез, его формы и распространение в природе.

Оплодотворение- процесс слияния половых клеток с образованием диплоидной зиготы,из кот развивается диплоидный оргаизм. Стадии: а) сближение половых клеток. б)активация яйциклетки; в)слияние(сингамия). Сближение сперматозоида с яйциклеткой обеспечивается рядом неспецифических факторов: 1)скоординированность готовности к оплодотворению у самца и самки 2)поведение самок и самцов обеспечивающее совокупление и осеменение 3)избыточная продукция сперматозоидов 4)крупные размеры яйциклетки 5)химические вещества вырабатываемые половыми клетками, способствующие сближению и взаимодействию. Эти вещества гамоны(гармоны гамет). У млекопитающих имеет значение пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность(капацитация) – т.е. способность к акросомной реакции. В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйциклетки происходит акросомальная реакция, во время которой под действие протолитических ферментов акросомы растворяются яйцевые оболочки. Далее плазматические мембраны сливаются и через образующийся вследствии этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходит ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть у большинства входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, т.к. не играет в дальнейшем какой либо роли.

В результате контакта половых клеток происходит активация яйциклетки. Она заключается сложных структурных и физико-химических изменениях. Происходит увеличение содержания ионов кальция, а затем так же волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые ферменты способствуют отслойке желточной оболочки , она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют кортикальную реакцию, гланым значение которой является продотвращение полиспермии. Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне. Активация неможет начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйциклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

Яйциклетка в момен встречи со смерматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. В большинстве случаев блок снимается после активации свледствии оплодотволения. В то время как в яйциклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, затем профазного ядра, за это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус начинает содержать гаплоидный набор редуплицированных хромосом. Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в ж пронуклеус, также приобретая н2с. Оба пронуклеуса сближаются и сливаются(синкарион), образуя общую метафазную пластинку – это и есть момент окончательного слияния гамет – сингамия.

Партеногенез - это развитие организма без оплодотворения. Различают: 1)Естественный – развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйциклетки. Особи имеют либо гаплоидный либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. Естественный партеногенез явление редкое и как правило не является единственным способом размножения вида встречается у пчел, ос, ряда чешуекрылых. Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т.е. когда имела место активация яйцеклеток, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В таких яйцах используется информация только женского пронуклеуса – гиногенез. 2) искусственный партеногенез. Обнаружено что активация яйциклетки сперматозоидом не является специфической, в качестве активатора могут выступать многие физические и хим факторы. Встречается у тутового шелкопряда. При искусственно партеногенезе можно удалить женский пронуклеус – андрогенез.