Кроющие трихом
Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты эпидермальных клеток. Обилие папилл создаёт бархатистую поверхность органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу.
Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные. Особенно длинные волоски (50-60 мм и более) развиваются на семенах хлопчатника.
Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, рохея), крючковатыми, содержащими цистолит, как ухмеля, и разветвленными 2-3-раздельными (свербига).
Многоклеточный волосок, как правило, отделён стенкой от образовавшей его клетки эпидермы. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), или чешуйки (облепиха).
Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки».
Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножек нет.
Функция кроющих волосков в течение их жизни меняется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеющие тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, апротопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом. Дифференцированные волоски практически не транспируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражая солнечные лучи, защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает.
Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узамбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа.
Морфологические разнообразие кроющих трихом очень разнообразно, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики, а в фармации для микроскопической диагностики лекарственных растений.
Железистые трихомы
Железистые волоски состоят из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки, которая также может быть одно- и многоклеточной.
Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и скапливаются под кутикулой, приподнимая её. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, лишь в редких случаях кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.
У пеларгонии, например, железитстый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целюллозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрект изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.
Из одноклеточных к железистым волоскам близки жгучие волоски крапивы (часто их также относят к кроющим волоскам). Волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в цоколь субэпидермальных тканей. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Верхняя, свободная, постепенно сужающаяся к концу часть волоска имеет толстую кремневую стенку. На самом её конце находится тонкостенная, легко отламывающая при соприкосновении с кожей маленькая головка. Волосок вонзается в кожу, изливая содержащуюся в ретортообразной клетке богатую гистаминами и ацетилхолином жидкость, вызывающую ощущение ожога. Ожоги от волосков некоторых тропических крапив могут привести к летальному исходу.
Многоклеточные волоски обычно головчатые. Такой волосок имеет одноклеточную или многоклеточную, иногда довольно длинную ножку, заканчивающуюся головкой, представляющей собой одну почти шаровидную клетку или группу клеток, покрытых кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называютжелёзками.
Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилладо пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии.
Иногда наружные желёзки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатаные желёзки у смородины).
Нектарники — это железистые многоклеточные структуры, секретирующие жидкость, содержащую органические вещества и сахара.
Нектарники имеют разнообразное и сложное строение. Они формируются различными частями цветка — чашелистиками, лепестками, стенкой завязи или цветоножкой. Кроме того нектарники образуются на вегетативных органах, в этом случае они называются нецветковыми нектарниками. Нектарники имеют трубчатую, лепестковидную форму или развиваются в виде мясистых железистых разрастаний. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучек (бархатцы). Выделяемый нектарниками сахаристый сок привлекает насекомых и птиц, которые опыляют цветки. Этот сок содержит водный раствор сахаров, белков, спиртов и ароматических веществ.
8..Меристема (образовательная ткань) растений
Меристемы, или образовательные ткани, обладают способностью к активному росту за счет деления и образования новых клеток. Меристемы формируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура размещения тканей всего растения устанавливается на ранних этапах меристематической деятельности. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений - производное относительно немногих инициальных клеток.
Существует два основных типа меристем - апикальные, или верхушечные , и латеральные, или боковые .
Апикальные меристемы располагаются на верхушках побегов и корней ( рис. 33 ), обеспечивая нарастание их в длину. Такой рост получил название первичного , а сами меристемы - первичных. При этом часть растения, образованнаяпервичными тканями , возникшими из первичных меристем, - это его первичное тело.
К первичным меристемам помимо апикальных относят и их непосредственные производные, несколько отстоящие от верхушек органов. У этих производных способность к делению в определенной степени сохранена. Речь идет прежде всего о протодерме , прокамбии и основной меристеме. В первичном теле растения они дают еще в ходе эмбриогенеза три первичные системы тканей покровную ткань (из протодермы), проводящую ткань (из прокамбия) и систему основных тканей (из основной меристемы).
Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, нередко образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Главнейшие латеральные меристемы - камбий и феллоген . Эти меристемы обеспечивают нарастание стволов в толщину, образуя вторичные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбийдает начало вторичным проводящим тканям - вторичным ксилеме и флоэме ( рис.34 ), а феллоген - главным образомпробке .
Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у оснований междоузолий и в основаниях черешков листьев злаков ( рис. 35 ).
Существуют также раневые меристемы . Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу - особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллусообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллусообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков.
Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержащие мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром , занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргастические вещества , как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало, и они мелкие.
Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные инициали , так и прозенхимныеинициали. Из паренхимных инициалей образуются паренхимы проводящих тканей , а из прозенхимных - проводящие элементы.
Клетка
10. Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация генетической информации с обеспечением синтеза белка. В клеточном ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках.
Строение и функции клеточного ядра
Клеточное ядро (см. рис. 1 и 2) имеет важнейшее значение в жизнедеятельности клетки, поскольку служит хранилищем наследственной информации, содержащейся в хромосомах (см. ниже). Ядро есть в любой эукариотической клетке.
Рис. 1. Строение клетки эукариот. Обобщенная схема
Рис. 2. Строение клетки по данным электронной микроскопии
Ядро ограничено ядерной оболочкой, отделяющей его содержимое (кариоплазму) от цитоплазмы. Оболочка состоит из двух мембран, разделенных промежутком. Обе они пронизаны многочисленными порами, благодаря которым возможен обмен веществами между ядром и цитоплазмой. В ядре клетки у большинства эукариот находится от 1 до 7 ядрышек. С ними связаны процессы синтеза РНК и тРНК.
Основные компоненты ядра - хромосомы, образованные из молекулы ДНК и различных белков. В световом микроскопе они хорошо различимы лишь в период клеточного деления (митоза, мейоза). В неделящейся клетке хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, распределенных по всему объему ядра.
Во время деления клеток хромосомные нити образуют плотные спирали, вследствие чего становятся видимыми (с помощью обычного микроскопа) в форме палочек, «шпилек». Весь объем генетической информации распределен между хромосомами ядра. В процессе их изучения были выявлены следующие закономерности:
в ядрах соматических клеток (т. е. клеток тела, неполовых) у всех особей одного вида содержится одинаковое количество хромосом, составляющих набор хромосом (рис. 3);
для каждого вида характерен свой хромосомный набор по их количеству (например, у человека 46 хромосом, у мушки дрозофилы — 8, у аскариды — 4, у речного рака — 196, у лошади — 66, у кукурузы — 104);
хромосомы в ядрах соматических клеток могут быть сгруппированы парами, получившими названиегомологичных хромосом на основании их сходства (по строению и функциям);
в ядрах половых клеток (гамет) из каждой пары гомологичных хромосом содержится только одна, т. е. общий набор хромосом вдвое меньше, чем в соматических клетках;
одинарный набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным и обозначается буквой n, а в соматических - диплоидным (2n).
Рис. 3. Хромосомы разных видов растений и животных, изображенные в одном масштабе: 1,2 — амеба; 3, 4 — диатомовые водоросли; 5-8, 18, 19 — зеленые водоросли; 9 — мухомор; 10 — липа; 11-12 — дрозофила; 13 — семга; 14 — скерда (семейство сложноцветных); 15 — растение из семейства ароидных; 16 — бабочка-хохлатка; 17 — насекомое из семейства саранчовых; 20 — клоп-водомерка; 21 — цветочный клоп; 22 — земноводное амбистома; 23 — алоэ (семейство лилейных)
Из изложенного ясно, что каждая пара гомологичных хромосом образована объединением отцовских и материнских хромосом при оплодотворении, т. е. слиянии половых клеток (гамет). И наоборот, при образовании половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна.
Хромосомы разных гомологичных пар отличаются по размерам и форме (рис. 4 и 5).
Рис. 4. Строение и типы хромосом: à — внешний вид (1 — цетромера; 2 — короткое плечо; 3 — длинное плечо);
á — внутренняя структура той же хромосомы (1 — центромера; 2 — молекулы ДНК); â — типы хромосом (1 — одноплечая; 2 — разноплечая; 3 — равноплечая: X — плечо, Y — центромера)
Рис. 5. Хромосома состоит из ДНК и белков. Молекула ДНК реплицируется. Две идентичные двойные спирали ДНК остаются соединенными в области центромеры. Эти копии превращаются
в отдельные хромосомы позднее, во время деления клетки
В теле хромосом выделяют первичную перетяжку (называемую центромерой), к которой прикрепляются нитиверетена деления. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы могут быть равноплечими, разноплечими и одноплечими