Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятсяэндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

Побег

16. Разнообразие побегов

Удлиненные и укороченные побеги. Когда развертываются почки, междоузлия не всегда удлиняются. Бывает, что они остаются очень короткими или их совсем нет. Есть только узлы, листья и почки. Такие побеги называют укороченными. Они встречаются очень часто и у деревьев и у трав.

Если междоузлия хорошо заметны, длинные, то побег называютудлиненным.

У деревьев укороченные побеги, как правило, несут цветки и плода.

Укороченные побеги травянистых растений называют розеточными. Листья, отходящие от узлов короткого толстого стебля, образуют как бы пучок - "розетку". Хорошо известные примеры - розеточные укороченные побеги подорожника, одуванчика , земляники. Интересно, что укороченные побеги трав почти всегда вегетативные, а репродуктивные побеги у них, в отличие от древесных, удлиненные.

Разнообразие побегов по направлению роста. Первый побег проростка обычно растет вертикально вверх. Он прямостоячий. Но в дальнейшем, когда из почек образуются и другие побеги, они, как и корни в корневой системе, могут оказаться разными по направлению роста.

У дерева ствол обычно прямостоячий. То же можно сказать об отдельных стволиках кустарников. У многих трав, однолетних и многолетних, побеги тоже прямостоячие, например у ржи, подсолнечника, ромашки, колокольчика. пиона, гладиолуса.

У трав, кроме прямостоячих, различают приподнимающиеся, лежачие, ползучие побеги. Приподнимающиеся побеги имеют изгиб в нижней части: сначала они растут горизонтально, потом вертикально, например у лесных растений черноголовки, кошачьей лапки. Ползучие побеги отличаются от лежачих тем, что на них образуются придаточные корни, "пришивающие" их к земле. Лежачие побеги - у однолетних трав мокрицы, "травки-муравки". Впрочем, у них же побеги могут быть и приподнимающимися. Ползучие побеги - у будры, лугового чая, копытня и многих других многолетних лесных и луговых трав. Это отразилось в научных ботанических названиях трав: клевер ползучий, лютик ползучий, живучка ползучая.

Особая форма роста побегов - вьющиеся, цепляющиеся и лазящие. Растения с такими побегами называют лианами. Особенно много крупных древесных лиан во влажных тропических лесах. У нас тоже встречаются лианы, но главным образом травянистые, например вьюнок, горошки. К древесным лианам у нас можно отнести виноград, плющ.

Как растут вьющиеся побеги? Оказывается, для верхушек растущих удлиненных побегов вообще характерны круговые движения. Возможно, вам случалось видеть фильмы, где благодаря специальной съемке видно, "как трава растет". У вьющихся растений размах круговых движений очень большой, поэтому в процессе роста побег может обвиваться вокруг опоры. Если же опоры рядом не окажется, то побег своим извилистым стеблем ложится на землю (в этом случае он станет лежачим). У вьющихся растений стебель недостаточно крепкий, чтобы самостоятельно остаться прямостоячим.

Лазящие побеги, как и вьющиеся, имеют слабые стебли, не способные самостоятельно сохранить прямостоячее положение. К опоре они прикрепляются с помощью тонких вьющихся усиков, которые образуются по-разному: вместо листа или его части (у гороха, горошков), вместо боковых побегов (у винограда). Плющ прикрепляется к стволам деревьев, стенам, скалам с помощью специальных коротких придаточных корней. Ежевике помогают цепляться за опору крепкие шипики - выросты на стебле.

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

многофункциональность;

лабильность поведения;

пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа:

1) вегетативные

2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

- захват новой площади (плеть или корневище);

- усиленное питание (розеточная стадия);

- образование цветов и плодов (генеративная стадия).

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

У многих ампельных растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными - надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.

У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.

Метаморфозами побегов являются также столоны и клубни.

Клубни - утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.

Таким образом, третья ведущая функция побегов - вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Метаморфозы стеблей и листьев наиболее сильно проявляются в суккулентных растениях.

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода. Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты - имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты - имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые: очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

У многих растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья. Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения имеют колючки побегового происхождения - это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии (греч. филлон - лист, кладос - ветвь) - это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Весьма интересно, что на листоподобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.

Таким образом, морфологические особенности ампельных растений сводятся, прежде всего, к определенной форме побегов (свисающие, плетистые).

.2 Морфологические характеристики растений и схема морфологического описания

Одной из отличительных особенностей высших растений можно считать расчленение их тела на органы. Все органы растения условно подразделяются на две группы: органы, служащие для поддержания индивидуальной жизни, называются вегетативными, а органы, обеспечивающие сохранение вида в потомстве - генеративными. К вегетативным органам высших растений относят корень, стебель и лист, к генеративным - цветок, плод и семя.

Морфология побега

Совокупность стебля, листьев и почек называется побегом.

Применительно к древесным растениям одревесневший главный стебель называют стволом, однолетние окончания ветвей называют побегом, а вегетативные образования старше одного года ветвями (старые толстые ветви называют сучьями). Крона дерева представляет собой систему побегов, ветвей и сучьев.

Места прикрепления листьев к стеблю называют узлами, а участки между узлами - междоузлиями. Угол между листом и находящимся выше междоузлием называют пазухой листа, или листовой пазухой:

По степени развития междоузлий различают удлиненные и укороченные побеги. На удлиненных побегах отдельные листья располагаются на более или менее значительном расстоянии друг от друга; на укороченных побегах группы листьев располагаются близко друг к другу, боковые почки часто отсутствуют, а сам побег короткий и часто имеет множество листовых рубцов:

Укороченный побег может заканчиваться колючкой. Нередко укороченный побег целиком превращается в колючку.

У некоторых видов на побегах и сучьях имеются колючки, другие же виды вооружены шипами.

Колючка - это сильно редуцированный побег или видоизмененный лист, а иногда только часть листа, например прилистники.

Какого бы происхождения колючка ни была, она всегда имеет связь с древесиной побега и сдирается обычно вместе с куском древесины. Колючки могут быть простые и двух-, трёх- и даже пятираздельные. Если колючка возникает в пазухе листа, то это видоизменение побега (боярышник), если, наоборот, в пазухе колючки находится почка или побег, то это видоизменённый лист (барбарис).

Шип представляет собой колючее образование, не связанное с древесиной, это гипертрофированный волосок, легко сдирающийся вместе с кожицей:

На побегах всегда, а на ветвях часто, имеются чечевички, т.е. бородавчатые и пятнистые образования, служащие для снабжения воздухом тканей древесины:

Некоторые виды растений имеют приспособления для лазания - усики и прицепки. Это нитевидные или цилиндрические образования, иногда с ясно заметными бородавчатыми присосками. Это видоизмененные побеги или его части (например, лист), реагирующие на раздражение от прикосновения или на затенение.

Характер поверхности стебля. По характеру поверхности побега растение может быть голым или покрытым восковым налётом, волосками, шипами.

Голое растение может быть гладким (большинство видов), бородавчатым (береза бородавчатая, бересклет бородавчатый и др.).

Растение, покрытое волосками, называется опушённым (береза пушистая, ольха серая и др.). Опушение может быть равномерным и неравномерным, густым и редким. По направлению волосков опушение может быть прижатым и отстоящим.

Выделяют следующие типы опушения:

войлочное опушение, образованное длинными, спутанными, часто ветвистыми волосками;

шелковистое - с прижатыми блестящими волосками;

паутинистое - с тонкими извитыми переплетающимися волосками.

Если паутинистые волоски располагаются отдельными группами, опушение называют клочковатым. При жёстких волосках опушение называют щетинистым. Если волоски расположены по краю органа, опушение называется реснитчатым.

Волоски по форме могут быть простыми, двураздельными, ветвистыми, перистыми, звёздчатыми, чешуйчатыми, железистыми и жгучими.

Побег - стебель с расположенными на нем листьями, выросший за один вегетационный период, как правило, неразветвленный.

В природе редко встречаются стебли, не имеющие листьев. У большинства растений направление роста стебля вертикальное (древесные, травянистые растения). Стебель в противоположность корню обладает отрицательным геотропизмом (или положительным гелиотропизмом), т.е. растет от центра земли к источнику света.

Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени.

В различных экологических условиях развиваются прямостоячие, приподнимающиеся, лежачие (стелящиеся), ползучие (плети и усы), лазающие и вьющиеся стебли.

По форме сечения стебли бывают цилиндрические, продольно ребристые или гранистые (трехгранные - у осок, четырехгранные - у губоцветных, многогранные - у кактусов), крылатые - у чины, плоские - у опунции и др.

У большинства растений кроме главного стебля имеются боковые.

Ветвление (развитие боковых побегов) имеет свои закономерности. Боковые побеги развиваются в различных направлениях, за счет чего формируется крона растений.

Различают дихотомическое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое ветвления. При дихотомическом ветвлении верхушечная точка роста делится на две, которые дают ветви почти одинаковой величины, главная ось не выражена. При моноподиальном ветвлении главный стебель растет за счет верхушечной почки в течение всей жизни растения. Симподиальное ветвление характеризуется тем, что верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некоторое время замирает, ее конус нарастания перестает функционировать или отстает в росте, а затем отсыхает. Тогда рост продолжается из пазушной почки, ближайшей к верхушке. Рост ветви идет в направлении к главной оси. Ложнодихотомическое ветвление наблюдается у деревьев и кустарников с супротивным расположением листьев.

После отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два. Место прикрепления листа на стебле называется узлом; участок стебля между двумя узлами - междоузлием; угол между стеблем и листом - пазухой листа. После опадения листьев на стебле остается рубец. В зависимости от степени развития междоузлий различают укороченные и удлиненные побеги.

Особенность строения стебля проявляется в чередовании узлов и междоузлий. Поэтому листья на стебле могут располагаться в очередном, супротивном или мутовчатом порядке.

Морфология листа

На стеблях располагаются почки и листья. Лист - это орган растения, возникающий на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения) и дыхания.

Обычно лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания листа и прилистников.

Прилистники - это выросты основания листа, служащие для защиты листа в почке и часто видоизменяющиеся, например, в колючки. Прилистники, сохраняющиеся в течение всей жизни листа, бывают очень разнообразными по величине и форме: листовидными или плёнчатыми, свободными или срастающимися с черешком листа. Ко времени полного развития листа прилистники часто опадают (иногда они не развиваются совсем).

Прикрепление листа к стеблю. Лист прикрепляется к стеблю основанием. Иногда основание разрастается и образует влагалище. Черешок соединяет пластинку листа с основанием. По способу прикрепления к стеблю (применительно к обсуждаемым древесно-кустарниковым растениям) различают два типа листьев: черешковые, когда листовая пластинка прикрепляется к стеблю при помощи черешка и сидячие - лист не имеет черешка и прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки.

Взаимное расположение листьев. По взаимному расположению листьев растения разделяются на несколько категорий, каждая из которых характерна не только для вида, но и для более крупных систематических единиц - родов и даже семейств.

У ряда растений листья сидят на стебле поодиночке и расположены по спирали. Такое расположение листьев называют очередным, или спиральным.

У других растений от узла отходят два листа, расположенные один против другого. Такое листорасположение называют супротивным.

Листья соседних пар чередуются между собой, часто сдвигаясь на 90 градусов, и потому этот тип листорасположения называют также накрестсупротивным.

У третьих наблюдается супротивное листорасположение, но противоположные в узле листья немного сдвинуты по стеблю относительно друг друга. Такое листорасположение называется кососупротивным.

У четвертых наблюдается мутовчатое расположение листьев, когда на узле развивается три и более листьев.

Форма листовой пластинки. Наиболее заметной и важной частью листа можно считать листовую пластинку. Форма листовой пластинки определяется по соотношению длины и ширины и по тому, на какую часть пластинки приходится её наибольшая ширина. По этому признаку различают 10 форм, перечисленных в таблице 1.

В вертикальных рядах таблицы помещены листья с разным соотношением длины и ширины: длина равна ширине, длина превышает ширину в 1,5-2 раза, длина превышает ширину в 3-4 раза и, наконец, - в 5 и более раз. В горизонтальных рядах размещены листья с разным положением максимальной ширины листовой пластинки: в середине, выше или ниже середины листа. В среднем горизонтальном ряду помещаются листья: округлый, овальный и продолговатый; в верхнем - широкояйцевидный, яйцевидный и ланцетный; в нижнем - обратноширокояйцевидный, обратнояйцевидный и обратноланцетный. Линейным называется лист, длина которого во много раз превышает ширину.

Кроме этих десяти основных форм, различают некоторые нестандартные типы листьев, которые не вписываются в вышеизложенную классификацию листовых пластинок по соотношению длины и ширины. Среди деревянистых растений это листья чешуйчатые (туя западная), игольчатые (ели, сосны, можжевельник), сердцевидные (липы), ромбические (бересклет бородавчатый) и треугольные (паслён сладко-горький, смородины).

17. Стебель

Сте́бель — удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет роль производящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

Классификация стеблей

Виды стеблей по расположению относительно уровня почвы:

• надземные

• подземные

Виды стеблей по степени одревеснения

• травянистые

• деревянистые (например, ствол — главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)

Виды стеблей по направлению и характеру роста:

• прямостоячие (например, подсолнечник)

• лежачие (стелющиеся) — стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)

• приподнимающиеся (восходящие) — нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)

• ползучие — стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)

• цепляющиеся (лазящие) — прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)

• вьющиеся — тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)

Виды стеблей по форме поперечного сечения:

• округлые

• сплюснутые

• трёх—, четырёх—, многогранные (гранистые)

• ребристые

• бороздчатые (желобчатые)

• крылатые — стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный).