7. Вегетативная нервная система

Функционирование различных систем организма человека (на­пример, пищеварительной, сердечно-сосудистой и др.) контро­лируется вегетативной нервной (и эндокринной) системой. Ра­бота вегетативной нервной системы осуществляется по принци­пу отрицательной обратной связи с участием множества аффе­рентных (чувствительных) нервных волокон, которые передают информацию центрам в гипоталамусе и продолговатом мозге. Эти центры контролируют работу вегетативной нервной систе­мы, которая анатомически подразделяется на два отдела: симпа­тический (в левой части рисунка) и парасимпатический (в правой части рисунка). Многие органы иннервируются обоими отдела­ми вегетативной нервной системы, которые в основном оказы­вают противоположное воздействие. Влияние симпатической (в левой части рисунка) и парасимпатической (в правой части ри­сунка) стимуляции на различные органы показано во внутрен­них столбцах, а результаты этого влияния — в боковых столбцах.

Симпатические нервы (в левой части рисунка) выходят из тораколюмбальной области спинного мозга (t| —1-з). Их синап­сы расположены либо и паравертебральных, либо в преверте-бральных ганглиях и нервных сплетениях, находящихся в брюшной полости. Постганглионарные немиелинизированныс нервные волокна (в левой части рисунка) иннервируют боль­шинство внутренних органов.

Из симпатических нервных окончаний высвобождается ме­диатор норадреналин (в верхней части рисунка слева). Инактивацаия этого медиатора происходит в основном путём его обратного нейронального захвата. Некоторые преганглио-нарные симпатические волокна непосредственно подходят к мозговому слою надпочечников, который продуцирует и выс­вобождает в кровоток адреналин. Норадреналин и адреналин оказывают влияние на внутренние органы, стимулируя а-, р|-или ^-яярено^и,ептеры (^в левой части рисунка).

Преганглионарные волокна (в правой части рисунка) пара­симпатической нервной системы выходят из центральной не­рвной системы в составе черепно-мозговых нервов (особенно III, VII, IX и X), а также третьего и четвертого сакральных спинальных корешков. Прсгаиглионарныс волокна парасим­патических нервов значительно длиннее, чем у симпатических нервов, так как ганглии парасимпатических нервов часто рас­положены в самих внутренних органах (н правой части рисунка).

Нервные окончания постганглионарных парасимпатических волокон (в правой части рисунка) выделяют ацетилхолин (в вер­хней части рисунка справа), который воздействует на органы, стимулируя мускариночувствительные рецепторы (м-холино-рецепторы). Ацетилхолин в синаптической щели инактивиру-ется энзимом аиетилхолинэстеразой.

Все преганглионарныс нервные волокна (симпатические и парасимпатические) миелинизированы и в своих окончаниях высвобождают ацетилхолин, который вызывает деполяризацию ганглионарных нейронов, активируя никотиночувствитсльные рецепторы (н-холинорсцепторы).

Адреналин воспроизводит большинство эффектов симпати­ческой нервной системы, то есть он является симпатомимети-ком (см. главу 9). Эллиот в 1904 г. высказал предположение, что адреналин — это медиатор симпатической анервной систе­мы, но Дейл в 1910 г. показал, что основным медиатором этой системы является норадреналин.

Эффекты возбуждения симпатической нервной системы. Эти эффекты наиболее ярко проявляются при развитии «реакции страха или бегства». Среди возбуждающих и тормозных эф­фектов можно отметить следующие'

1) расширение зрачка (больше света достигает сетчатки);

2) расширение бронхов (способствует усилению легочной вен­тиляции);

3) увеличение силы и частоты сердечных сокращений; по­вышение артериального давления (больше крови требуется для усиленной работы скелетной мускулатуры — бег!);

4) сужение сосудов кожи и внутренних органов и расшире­ние сосудов скелетной мускулатуры (необходимое перерасп­ределение крови в мышцы);

5) для снабжения организма дополнительной энергией про­исходит стимуляция гликогенолиза и повышается уровень глю­козы в крови. Тонус жслудочно-кишсчного тракта и мочевого пузыря снижается.

Адренорецепторы подразделяются на два главных типа: п-ад-ренорецепторы. через которые опосредуются возбуждающие эф­фекты катехоламинов, тогда как их тормозные эффекты в ос­новном связаны со стимуляцией ^-адренорецепторов (исключе­нием являются а-адренорецепторы кишечника, стимуляция которых приводит к уменьшению моторики и тонуса, и р-адре-норецепторы сердца, активация которых усиливает работу орга­на). Определить тип адренорсцспторов можно: (1) с помощью фснтоламина или пропранолола, которые селективно блокиру­ют соответственно только а- или р-адренорецепторы; (II) по чувствительности различных тканей к адреналину (А), норад-реналину (НА) и изадрину (изопреналину) (И). По силе воз­действия на а-адренорецепторы эти вещества можно располо­жить в следующей последовательности: НА>А>И, на р-адре­норецепторы сильнее действует изадрин (т.е. И»А>НА).

Р-адренорецепторы не однородны. Например, норадреналин эффективно стимулирует р-адренорецепторы миокарда, но мало или практически не действует на р-адренорецепторы сосудов. Р-адренорецепторы в зависимости от их чувствительности к раз­личным лекарственным веществам подразделяют на два подти­па: pi (в сердце, гладкой мускулатуре кишечника) и рз (в глад­кой мускулатуре бронхов, сосудов и миометрия).

а-адренорецепторы также подразделяются на два подтипа в зависимости от их локализации на постсинаптической (а\) или прссинаптичсской (а^) мембране. Стимуляция пресинаптичес-ких с^-адрснорецепторов норадреналином, высвободившимся из пресинаптической мембраны, снижает дальнейший выброс медиатора (обратная отрицательная связь). Постсинаптичсские аз-адренорецепторы встречаются в немногих тканях, напри­мер, в головном мозге, гладкой мускулатуре сосудов (но и там главным образом присутствуют ai-адрснорецепторы).

Ацетилхолин это медиатор, который высвобождается в окончаниях:

1) всех прсганглионарных волокон (симпатических и пара­симпатических);

2) всех постганглионарных парасимпатических волокон;

3) некоторых постганглионарных симпатических волокон (терморегуляция секрецией потовых желез и расширение сосу­дов скелетной мускулатуры);

4) нервов, иннсрвирующих мозговой слой надпочечников;

5) соматических нервов, иннервирующих скелетную муску­латуру;

6) некоторых нейронов центральной нервной системы.

Холинорецепторы подразделяются на никотиночувствитель-ные (н-холинорецспторы) и мускариночувствительные (м-хо-линорецепторы) — в основу этого деления положена чувстви­тельность холинорецспторов к мускарину или никотину.

М-холинорецепторы. Ацетилхолин, высвобождающийся из нервных окончаний постганглионарных парасимпатических во­локон, действует на м-холинорецепторы; эти эффекты могут блокироваться атропином. Существуют три подтипа м-холино-рецепторов: mi, м^ и мз. Mi-холинорецепторы находятся в клет­ках головного мозга и париетальных клетках желудка, м^-холи-норсцспторы локализованы в сердце, а мэ-холинорецепторы — в гладкой мускулатуре и железах. За исключением пирензепина (гастроцепина), который избирательно блокирует Mi-холино­рецепторы (см. главу 12), применяемые в клинике агонисты и антагонисты м-холинорецепторов либо слабо, либо совсем не проявляют избирательности в отношении различных подтипов этих рецепторов.

Н'-холинорецвпторы находятся в ганглиях (в том числе и ви­доизмененных) и в мозговом слое надпочечников, эти рецеп­торы могут быть селективно блокированы введением гексаме-тония. Н-холинорецепторы в нервно-мышечных синапсах скс летной мускулатуры не угнетаются гексаметонием, но блоки­руются тубокурарином. Таким образом, н-холинорецспторы в ганглиях и нервно-мышечных синапсах различны, хотя оба типа этих рецепторов стимулируются никотином и поэтому называ­ются никотиночувствительными.

Эффекты ацетмАхолина

Мускариноподобные (м-холиномиметические) эффекты ацстил-холина отмечаются при возбуждении парасимпатической не­рвной системы (кроме потоотделения и вазодилятации). они в основном противоположны эффектам стимуляции симпатичес­кой системы. Эти эффекты включают: сужение зрачка (миоз), спазм аккомодации (глаз устанавливается на близкое видение) (см. главу 10), обильное слюноотделение, сужение бронхов, повышение секреции бронхиальных желез, артериальную ги-потензию (обусловленную брадикардией и вазодилятацией), увеличение моторики и секреции желудочно-кишсчного трак­та, сокращение гладкой мускулатуры мочевого пузыря и уси­ленное потоотделение.

Никотиноподобные (н-холиномиметические) эффекты ацстил-холина включают эффекты стимуляции симпатических и пара­симпатических ганглиев. Однако влияние ацетилхолина на ган­глии значительно слабее, чем на м-холинорецепторы, поэтому в итоге преобладают парасимпатические эффекты. Влияние ацетилхолина на симпатические ганглии может быть проде­монстрировано на примере изменения артериального давления при введении ацетилхолина на фоне предварительной блокады м-холинорецепторов атропином. При этом внутривенное вве­дение ацетилхолина в большой дозе приводит к повышению артериального давления, так как вследствие стимуляции сим­патических ганглиев и мозгового слоя надпочечников развива­ется сужение сосудов и тахикардия.