Характеристика камбия. Особенности строения и функционирования камбиальных клеток, инициали и производные камбия. Роль камбия в образовании тканей растения.
Камбий- это вторичная меристема, ткань сосудистых растений, образующая вторичные постоянные ткани. Обеспечивает рост осевых органов (стебля и корня) в толщину. Благодаря Камбию происходит утолщение осевых органов, стебля и корня. Камбий почти всегда располагается на поперечном разрезе сплошным кольцом. У древесных двудольных и голосеменных, кроме внутреннего Камбий, развит наружный или пробковый Камбий (феллоген), образующий на стеблях и корнях наружу пробковую ткань, а внутрь феллодерму. Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные.
Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором - перпендикулярно ( рис. 35 ).
Схема расположения различных меристем в растении.
1 - верхушечная (апикальная), 2 - интеркалярная (вставочная), 3 - боковая (латеральная).
В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму ; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему .
Токи веществ в растении и ткани, их осуществляющие. Пучковое и не пучковое строение побега. Общая характеристика, происхождение и функции проводящих тканей.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ, ткани, по которым в растении движутся питательные вещества.
По ксилеме (древесине) от корней к листьям поднимается восходящий ток веществ почвенного питания – воды и растворённых в ней солей. По флоэме (лубу) от листьев к корням и другим органам идёт нисходящий ток веществ – продуктов фотосинтеза (гл. обр. углеводов). Обе проводящие ткани образуют единую разветвлённую систему, состоящую из различных проводящих элементов (трахеиды, сосуды, ситовидные трубки и др.) и соединяющую между собой все органы растения – от кончиков корней до верхушек молодых побегов.
|
Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками. У побега есть осевая часть – стебель, плоские фотосинтетические листья. Непучковый. Прокамбий закладывается сплошным кольцом – формирует 1-ые флоэму и ксилему (экзархно-ксилема, эндархно-флоэма).
Пучковый. Прокамбий закладывается отдельными группами, он образует межпучковый тип.
Строение и функции ксилемы и флоэмы, сравнительная характеристика анатомических элементов ксилемы и флоэмы голосеменных и покрытосеменных. Понятие ядровой и заболонной древесины, луба древесных растений.
Ксилема выполняет в растении две основные функции: по ней движется вода вместе с растворенными минеральными веществами и она служит опорой органам растения. Таким образом, ксилема играет в растении двоякую роль — физиологическую и структурную. В состав ксилемы входят гистологические элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна.
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут.
Ксилема голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.
В состав ксилемы покрытосеменных входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции.
В состав флоэмы покрытосеменных растений входят ситовидные (или решетчатые) трубки, и сопровождающие клетки (или спутницы).
Флоэма голосеменных состоит из клеток Страсбургера (ситовидные клетки белкового происхождения), находящиеся в тяжевой паренхиме или лучах, прилегающих к ситовидным клеткам.
Ядровая древесина, также ядро — название развивающейся у многих видов деревьев физиологически не активной зоны в центре сечения ствола, обычно более тёмного цвета, чем внешняя часть, более светлая заболонь. Возникает в результате вторичного метаболизма отмершей паренхимы во внутренней части заболони.
Заболонная древесина - наружные, периферийные слои ствола дерева, состоящие из живых клеток и содержащие крахмал. По цвету заболонь более светлая и мягкая, чем ядровая, внутренняя часть.
Луб - флоэма, сложная ткань высших растений, служащая для проведения органических веществ к различным органам. Л. выполняет также запасающую, нередко механическую и отчасти выделительную функции.
Строение и образование годичных колец, понятие поздней и ранней древесины, сравнение годичных колец голосеменных и покрытосеменных растений. Типы древесин по степени выраженности годичных колец у древесных растений.
У древесных растений умеренных широт в активности камбия наблюдается периодичность. Так, весной и в начале лета клетки камбия усиленно делятся, и в этот период формируется так называемая ранняя древесина. Для ее клеток характерны большие полости и тонкие клеточные стенки, которые способствуют транспортировке воды по тканям дерева. В конце лета активность клеточного деления в камбии снижается. Да и клетки, формирующиеся в этот период, морфологически отличаются от тех, что образуются в начале лета, – у них малые диаметры и толстые клеточные стенки, основная их функция – обеспечение прочности ствола. В местах, испытывающих сильную механическую нагрузку, подобные клетки образуются с самого начала вегетации, в результате чего создается так называемая креневая древесина.
Поздняя древесина - часть годового кольца, которая формируется в поздней стадии периода роста. Поздняя древесина плотнее и темнее ранней древесины.
Годичные кольца голосеменных выражены четко, в отличие от покрытосеменных.
Рис. 75. Стебель сосны (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе:
А - часть поперечного среза; Б - флоэма и камбий, с прилегающими трахеидами ксилемы.
1 - пробка, 2 - паренхима первичной коры, 3 - флоэма, 4 - камбий, 5 - ксилема, 6 - весенние трахеиды, 7 - осенние трахеиды, 8 - смоляной ход, 9 - сердцевина, 10 - сердцевинный луч, 11 - лубяная паренхима, 12 - ситовидная трубка.