Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія ВНД. Умовні рефлекси. Документ Micro...doc
Скачиваний:
35
Добавлен:
14.09.2019
Размер:
388.1 Кб
Скачать

Пам'ять і умовний рефлекс — взаємопов'язані явища:

пам'ять — це загальне явище, на базі якого формується умовний рефлекс.

Пам'ять - процес закарбування, кодування і збереження в цент­ральній нервовій системі будь-якої інформації.

Здійснюється шляхом формування і фіксації в певних структурах головного мозку енграми - відбитку, що в перекладі означає "слід минулого".

Можна виділити три процеси, які характеризують виникнення пам'яті:

а) запам'ятовування інформації;

б) збереження слідів інформації;

в) відтворення інформації.

Процес запам'ятовування пов'язаний із двома основними механізмами:

а) зміною характеру проведення нервового імпульсу через синапси нейронних ланцюгів (у результаті цього зв'язок між нейронами стає стійким, формується новий шлях);

б) перебудовою, яка відбувається у са­мих нейронах.

Взаємодія основних нейромедіаторів з нейропептидами і визначає їх участь у процесах консолідації пам'яті. Так, вазопресин поліпшує процес запам'ятовування, а окситоцин, навпаки, порушує збереження вироблених навичок. Ендорфіни і енкефаліни ЦНС сповільнюють згасання умовних рефлексів, поліпшують збереження, хоча і погіршують їх формування.

Комплекс структурно-функціональних змін у ЦНС, що виникають у процесі навчання (запам'ятовування), одержав назву енграм.

Енграма закодована в специфічній схемі нейронних ланцюгів, які з'єднують певні ділянки головного мозку, інформація того або іншого змісту.

Причому це ті ділянки, досить сильне збудження яких поєдну­валось у часі з певною реакцією організму при набутті ним нових знань. Ці нервові ланцюги є "тимчасовими зв'язками", що відповідає правилам утворення умовних рефлексів.

Енграми зберігаються в місцях їх утворення. Однак вважають, що важливу роль у відтворенні відіграє скронева ділянка кори, яка являє ніби "шлях до слідів пам'яті".

Розрізняють пам'ять :

  1. видову,

  2. індивідуа­льну .

Видова пам'ять зберігається в цент­ральній нервовій системі в закарбованому вигляді вроджених, гене­тично обумовлених анатомічних зв'язків усіх рівнів. Це - безумовні рефлекси різної складності.

Індивідуальна пам'ять або процес запам'я­товування включає явища закарбування, зберігання і відтворення центральною нервовою системою отриманої організмом інформації.

Залежно від виду закарбування розрізняють:

А. рухову,

Б. емоційну,

В. об­разну,

Г. словесно-логічну пам'ять.

Кожна з них може бути як мимові­льна, так і довільна.

Рухова - відтворення певних рухових реакцій (хо­діння в людини).

Образна пам 'ять пов'язана з активністю зорового аналізатора, а формування - переважно з функцією правої півкулі.

Емоційну пам'ять відрізняють сліди тих подій, які супроводжувалися проявом відповідних емоцій (звичайно такі сліди утворюються досить швидко і є міцними).

Ос­новою словесно-логічної пам'яті є мова, а формування її пов'язане пере­важно із функцією лівої півкулі.

За нервово - психічними проявами пам'ять буває:

  1. механічна,

  2. логічна,

3. абст­рактна.

За модальністю (за видом сприймальних рецепторів):

  1. зорова,

  2. нюхова,

  3. смакова тощо.

Утворення енграми ( сліду, відбитку) відбувається у три етапи формування різних за характером тимчасових зв'язків:

1) стадія електрофізіологічних змін,

2) стадія біохімічних змін,

3) стадія морфологічних змін.

На початку існування енграми про­цес триває близько години. На цій стадії запам'ятовування проходить реверберація збудження "полісенсорними нейронами", які утворю­ють кільцеві зв'язки між центрами, що збуджуються (перша стадія - електрофізіологічних змін). Потім пам'ять існує практично необме­жений час.

Пам'ять поділяють на короткочасну (моментальну) і довготривалу (природну).

Сенсорна пам'ять є одним із перших етапів сприймання інформації і триває 0,1 — 0,5 с. Наприклад, якщо махнути рукою пе­ред очима, можна побачити слабкий слід, що залишається після того, як руку опуще­но. Слід події, яка щойно відбулася, є без­посереднім свідченням сенсорної нам'яті. Сенсорні сліди відіграють важливу роль у житті людини під час читання, сприймання чужої і своєї мови.

У разі надходження інформації (під час дії подразника) протягом деся­тих часток секунди сигнали автоматично затримуються у сенсорній сис­темі, де відбувається їх первинний аналіз, оцінка, а надалі зникнення без сліду або спрямування на наступну обробку в інші відділи ЦНС.

Процес "забування" починається відразу після надходження інформації. Сенсорна пам'ять може зберігати інформацію від кількох до 500 мс (для різних сен­сорних систем - різний час).

Первинна пам'ятьце тимчасове збереження інформації, за тривалістю (від однієї до десятків секунд) вона є коротко­часною пам'яттю. її обсяг без спеціаль­ного тренування становить звичайно магіч­не число 7, тобто людина може одразу після сприйняття відтворити 7 ± 2 оди­ниць (біт) інформації. Для тривалішого збереження інформації необхідне її кіль­каразове повторення.

Короткочасна первинна пам'ять існує кілька секунд і стирається під впливом нової інформації. Вона стирається внаслідок розвитку внут­рішнього згасаючого гальмування та порушення процесів пере­носу інформації.

Робоча пам'ять існує протягом хвилини, а оператив­на (буферна) - упродовж десятків хвилин і навіть години.

Механізм короткочасної пам'яті обумовлений підвищен­ням калієвої провідності.

Короткотривала пам'ять зумовлена циркуляцією імпульсних потоків по замкнутих нейронних ланцюгах.

Більшість дослід­ників вважають, що в основі короткочасної нам'яті лежать процеси циркуляції (ре­верберації) нервових імпульсів замкнени­ми колами нейронів.

В основі короткочасної пам`яті лежить утворення "нейродинамічних" тимчасових зв'язків.

Такі зв'язки утворюються завдяки іррадіації зустрічних підпорогових збуджень, що виникають між двома ділянками кори і збі­гаються в часі, через "полісенсорні нейрони". Реверберація імпульсів (вони підпорогові до обох центрів) спричиняє підвищену збудливість центрів (стан "полегшення"). Відповідно збудження одного центру спричиняє активацію й іншого, який з ним нейродинамічно зв'язаний (полісенсорні зв'язки).

Потім внаслідок "проторення" нейронних лан­цюгів утворюється "структурно-стабільна" форма тимчасових зв'яз­ків (моносенсорні зв'язки). Механізм "проторення" передбачає пок­ращання провідникових властивостей усіх функціональних синапсів, розміщених по довжині ланцюга.

Механізм такого полегшення проведення нервових імпульсів пов'язаний з перебудовою у цьому ланцюгу ферментних систем, які забезпечують процеси медіації (дру­га стадія - біохімічних змін).

Передбачають також збільшення числа синапсів у цьому ланцюгу внаслідок утворення нових контактів при розгалуженні аксонів кожного з нейронів ланцюга та їх контактів із сусідніми клітинами (третя стадія морфологічних змін).

Виникає перебудова на молекулярному рівні. Так, у вказаних нейронах змі­нюється структура нуклеїнових кислот (ДНК і РНК). У результаті змінюється кількість структурних і ферментативних білків.

При переході інформації з короткочасної пам'яті в довготривалу виникає проміжна. Вона обумовлена актива­цією натрієвих насосів. Проміжна пам'ять – це перехід короткочасної в довготривалу під час сну.

У довготривалій пам'яті відбувається словесне кодування сигналів у дорослих або запам'ятовування явищ у дітей за допомогою ревер­берації збудження та посттетанічної потенціації (підвищення провід­ності нейронів - основа для утворення слідів пам'яті, що виявляється в зміні білкового субстрату нервової клітини) протягом кількох годин і більше (до кількох років).

Підґрунтям довготривалої пам'яті є складні процеси перебудови, пов'язані з активацією біосинтезу нових білкових молекул - білків пам`яті, зміною синаптичної передачі, навіть з утворенням нових синапсів.

Під час формування довготри­валої пам'яті основні процеси відбуваються у нейронах, які знаходяться у різних відділах кори великого мозку, особливо в її асоціативних зонах, а також у лімбічній системі.

Динаміка трансмембранних струмів робить мембрану більш чутливою до медіатора і т. д. Проходить перебудова РНК. Кожний сигнал фіксується в структурі молекули РНК. Це відбивається на синтезі білка. При цьому молекула білка стає чутливою до специфічного візерунка імпульсного потоку. Вона ніби впізнає той аферентний сигнал, який закодований у цьому ім­пульсному паттерні зі звільненням медіатора у відповідному синапсі та передачею інформації з однієї нервової клітини на іншу. Ці клітини відповідають за фіксацію, збереження та відтворення інформації. Можливими субстратами довготривалої пам'яті можуть бути й пептиди гормональної природи (3 -100).

При довготривалій вторинній пам'яті відбуваються генетичні зміни в гіпокампі.

Довготривала пам'ять має такі властивості:

а) отримувати і збе­рігати достатню кількість інформації (108 біт);

б) рухливість (здатність змінювати інформацію);

в) стабільність (здатність зберігати інфор­мацію протягом тривалого періоду);

г) точність відтворення.

Довготривалу пам`ять ділять на:

А. вторинну (три­валість хвилини, роки, забування внаслідок тривалого невикористан­ня),

Б. третинну ( постійна, забування немає).

При утворенні вторинної пам`яті відбувається посилений синтез мієліну. Останній покриває кінцеві тонкі розгалуження аксонного горбика і таким чином полегшує проведення потенціалу дії. Підви­щується синаптична провідність. Вторинна пам'ять реалізуєть­ся за допомогою утворення зв'язків між окремими елементами, тобто шляхом фор­мування асоціацій (асоціативна па­м'ять). Така пам'ять найбільш властива людині.

Забування тут проходить шляхом пре- та ретроактивної інтерференції іншої інформації.

Третинна пам'ять забезпечує трива­ле зберігання інформації першочергової ваги — персональних даних, навичок чи­тання й писання, професійних павичок. Вва­жають, що третинна пам'ять практично не стирається, є довічною, забування немає.

За об'ємом довготривала пам'ять не має меж, короткочасна - дуже нетривала.

"Старіння" умовних рефлексів спричиняє переміщення тимчасових зв'язків з кори в підкірку. Це свідчить про те, що кора більше потрібна для утворення умовних рефлексів, ніж для їх функціонування. Підтверд­женням є те, що при видаленні кори окремі умовні рефлекси збері­гаються, але повністю втрачається здатність для їх утворення.

Миг­далеподібний комплекс, гіпокамп, прозора перетинка та гіпоталамус модулюють навчання, впливаючи на окремі етапи формування й зміцнення пам'ятного сліду.

Відтворення пам'яті (інформації, яка зберігається в закодованому вигляді) пов'язано зі збудженням тих ділянок головного мозку, які з'єднані тимчасовими зв'язками, що входять до складу даної енграми.

При відтворенні ми згадуємо загальні положення, зміст минулого й лише потім відбираємо слова для їх вираження. Енграма зміцнюється при кожному зверненні до даної інформації. У центральної нервової системи немає "комори" пам'яті.

Механізми запам'ятовування і згадування багато в чому залежать від функціонального стану відповідних відділів ЦНС, від їх кровопостачання.

У разі старіння організму порушується процес переходу короткотривалої пам'яті в довготривалу: людина забуває те, що було сказано мить назад, але легко згадує події давно минулих днів. Основною патогенетичною причиною такого явища вважається погіршення кровопостачання гіпокампа внаслідок розвитку атеросклерозу або інших фізичних недуг.

Специфічною властивістю людини є можливість керувати своєю пам'яттю. То­му довільне запам'ятовування людиною будь-якої інформації є складним активним процесом, причому людина запам'ятовує насамперед загальні положення, зміст інформації, а потім її деталі. Крім довіль­ного існує мимовільне запам'ятовування, яке здійснюється на неусвідомленому рів­ні й часто пов'язане з емоційними пере­живаннями.

Пам'ять досягає найбільшого розвит­ку у віці 20 — 25 років і зберігається на цьому рівні приблизно до 50 років. Після цього здатність до запам'ятовування і від­творення інформації поступово зменшу­ється. Професійна пам'ять зберігається на високому рівні й у похилому віці.

Важливою особливістю нам'яті є забу­вання, тобто неможливість відтворення не­обхідної інформації в потрібний момент. Основною перешкодою під час відтво­рення пам'ятного сліду є сама структура пам'яті, в якій закладено величезну кіль­кість інформації. Для успішного відтво­рення потрібного матеріалу недостатньо, щоб ця інформація зберігалася. Потрібна подія чи факт мають бути зафіксовані ори­гінальними, неповторними, щоб відрізня­тися від усіх подібних подій чи фактів, тоб­то потрібна індивідуалізація пам'ятного сліду.