Механізм утворення умовних рефлексів.

Для формування умовного рефлексу необхідні такі умови:

1. поєднаний вплив умовного і безумовного подразників;

2. умовний подразник повинен передувати дії безумовного подразника;

3. повторення поєднаної дії подразників;

4. активний стан ЦНС;

5. центр безумовного рефлексу, на основі якого формується рефлекс, повинен бути в стані мотиваційного збудження.

Утворення умовних рефлексів підлягає певним "правилам":

1. "Правило часової асоціації" - для утворення умовних рефлексів необхідно поєднання в часі двох подразників (безумовного й умов­ного - індиферентного за відношенням до даного умовного рефлек­су), здатних викликати збудження в центрах двох аналізаторів. Безу­мовний подразник ніби підкріплює дію умовного. Тому умовний подразник називається "підкріплюваним", безумовний - "підкріплю-вальним".

2. "Правило сигнальності" - умовний подразник має передува­ти безумовному. Тобто умовний подразник є запобіжним "сигна­лом".

3. "Правило багатократності" - підкріплення умовного подраз­ника безумовним повинно здійснитися кілька разів.

4. "Правило силових співвідношень" - умовний і безумовний под­разники в корі головного мозку мають викликати досить сильне збуд­ження з формуванням "тимчасового зв'язку" між кірковою проекцією умовного подразника і кірковим представництвом безумовного реф­лексу (його сенсорною, але не ефекторною частиною). Водночас умов­ний подразник має бути фізіологічно слабшим порівняно з безумовним і таким, що викликає не захисну реакцію, а лише орієнтовний рефлекс.

5. "Правило домінанти" - для утворення умовного рефлексу в корі головного мозку повинно сформуватися домінантне збудження (наприклад, для утворення умовного травного рефлексу тварина має бути голодною).

Крім того, організм має бути здоровим, мають бути відсутні сто­ронні подразники, а умови утворення умовних рефлексів повинні збері­гатися постійними. Інакше в різних умовах на один і той самий умовний подразник можна виробити різні умовні рефлекси.

Утворення всіх умовних рефлексів включає:

А. стадію генералізації (виникають на всі близькі умовні подразники),

Б. стадію спеціалізації або диференціації (умовний рефлекс виникає тільки на підкріплюваний подразник). Обумовлено це диференційованим гальмуванням. Швидкість розвит­ку та ступінь спеціалізації залежать від сенсорної та еферентної ланки умовного рефлексу та часових співвідношень їх активації. Стадія спе­ціалізації умовних рефлексів частіше збігається з їх автоматизацією.

В основі механізму формування умовних рефлексів ле­жить теорія конвергенції або принцип загального кінцевого зв'язку (сходження множини аферентних шляхів у єдиний анатомічно об­межений еферентний канал).

В організмі рефлекси взаємодіють між собою. При цьому вони можуть як полегшувати (союзні рефлекси) один од­ного (слиновидільний і ковтання), так і гальмувати (антагоністичні рефлекси) - це ковтання і дихання.

До виникнення умовного рефлексу виникає тимчасовий зв`язок між умовним і безумовним подразником.

Тимчасовий зв'я­зок — це результат функціонального поєднання центральних структур і ме­ханізмів, внаслідок якого відбувається тривала фіксація у пам'яті цієї нової функціональної організації мозку. Фор­мування тимчасового зв'язку (утворення умовного рефлексу) починається завдяки підвищенню неспецифічної активації моз­ку при виникненні орієнтовної реакції на певне подразнення.

Орієнтовний рефлекс — це специфіч­ний безумовний рефлекс — реакція орга­нізму на будь-яке нове подразнення зов­нішнього середовища (наприклад, на світ­ло, звук, запах, дотик), спрямована на от­римання повнішої інформації про зміни у цьому середовищі.

Він проявляється не тільки руховою реакцією організму, а й зміною частоти скорочень серця, дихання, електрошкірного опору тощо.

Орієнтов­ний рефлекс є наслідком діяльності насам­перед неспецифічних структур мозку (сіт­частого утвору, таламуса, лімбічної систе­ми) і відповідно неспецифічними висхід­ними шляхами активує кору великого моз­ку та певні підкіркові утвори.

Орієнтов­ний рефлекс помірної сили сприяє акти­візації специфічних процесів і спричинює замикання тимчасового зв'язку, а значної сили — гальмує існуючі умовні рефлекси і перешкоджає формуванню нових умовних зв'язків.

Отже, тимчасовий зв'язок замикається завдяки складній взаємодії між неспецифіч­ними та специфічними процесами у вищих відділах головного мозку.

При поєднанні умовно­го подразника з безумовним утворюється тимчасовий зв'язок між кірковими пред­ставництвами (кірковими гілками) двох безумовних рефлексів. Звідси випливає, що утворення умовного рефлексу — це син­тез двох (або кількох) різних безумов­них рефлексів.

Утворений тимча­совий зв'язок є двобічним: кожне з поєд­нуваних подразнень стає умовним сигналом для рефлексу партнерного подразнення, тобто викликає його умовнорефлекторно.

І. П. Павлов вважав, що в мозку не­має таких специфічних ділянок, які мож­на було б назвати центрами умовних реф­лексів, оскільки умовні рефлекси утворю­ються внаслідок взаємодії різноманітних подразників, і що провідну роль у цьому процесі відіграє кора великого мозку, яка найкраще розвинена у вищих тварин.

Процеси утворення тимчасового зв'яз­ку супроводжуються змінами нейронної активності практично всіх утворів моз­ку, що дає підставу вважати умовний рефлекс таким явищем, в якому бере участь весь мозок.

Формування умовно­го рефлексу здійснюється внаслідок акти­вації нових і підвищення ефективності існуючих шляхів між збудженими нер­вовими центрами, один з яких є домінант­ним.

Умовнорефлекторна домінанта — це функціональне поєднан­ня нервових центрів, яке складається з відносно рухливого кіркового компонента, а також підкіркових, автономних елементів і гуморальних чинників.

Головною властивістю домінантного осередку є сумація збудження, тобто чис­ленні збудження, які потрапляють сюди з інших ділянок ЦНС, поєднуються, і в до­мінантному осередку виникає реакція у відповідь на умовне подразнення, яке до цього її не викликало, тобто виявляються ознаки, властиві тимчасовому зв'язку.

Такий домінантний осередок може ство­рюватися як у корі, так і в підкіркових утворах, найчастіше у стріопалідарному комплексі й структурах лімбічної систе­ми.

І. П. Павлов вважав, що підкіркові цен­три значною мірою визначають активний стан кори великого мозку.

Серед структур лімбічної системи особ­ливу роль відіграють мигдалеподібне ті­ло, морський коник і прозора перетинка. Вони беруть активну участь у загальній інтеграції соматичних і вегетативних скла­дових поведінкових реакцій. Крім того, вони прямо пов'язані з реалізацією емо­ційно-мотиваційних процесів.