3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения

(В изложении раздела использованы материалы Ю. Ф. Пастухова).

Цикличность всех природных процессов связана с движением Земли вокруг Солнца, с вращением Земли вокруг собственной оси. Первое определяет смену сезонов года и соответствующие сезонные ритмы поведения, последнее — смену дня и ночи, т. е. суточные, или циркадные, ритмы поведения. Большинство млекопитающих не рождаются с готовым суточным ритмом, а постепенно приспосабливаются к нему, т. е. вырабатывают собственный внутренний ритм. Чем быстрее и полнее животное его сформирует, тем оно имеет больше шансов в борьбе за существование. Периодическая смена освещенности и сопутствующих внешних раздражении (прежде всего температурных) играет особо важную роль в период становления внутреннего ритма. Эти ритмы могут быть устойчивыми и поддерживаться без непосредственного сопровождения факторами внешней среды. Смена сна и бодрствования — это одно из поведенческих проявлений внутреннего суточного ритма организма.

Сон — это адаптация, подавляющая активность в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий и максимальной опасности со стороны хищников. С этими же факторами связана общая продолжительность и структура сна. Сон снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму смену деятельности, и является выражением внутренней инстинктивной потребности.

Сон бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования, полифазный — с частыми сменами периодов сна и бодрствования на протяжении суток. По современным представлениям, весь период одного цикла сна разделен на два сменяющие друг друга и резко различающиеся состояния, которые именуются медленноволновым, или медленным (ортодоксальным), сном (МВС) и быстрым, или парадоксальным, сном (ПС). Эти названия связаны с тем, что стадия медленного сна сопровождается высокоамплитудными медленными δ—волнами ЭЭГ, а стадия быстрого сна — высокочастотной низкоамплитудной активностью (десинхронизация), столь характерной для ЭЭГ мозга бодрствующего организма. Таким образом, по ЭЭГ показателям мозг бодрствует, а организм спит. Отсюда и название парадоксального сна.

Полагают, что парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования и древнейшей формы активации, обнаруженной у холоднокровных в форме первичного сна.

Особый интерес к стадии парадоксального сна обусловлен возможностью изучать психофизиологические корреляты этого состояния, которое увязывают с протеканием сновидений. Для классификаций стадий сна у человека применяется схема Лумиса (рис. 3.36).

Для спокойного бодрствования (стадия W) и дремоты характерен α—ритм, амплитуда которого постепенно уменьшается и может вообще исчезать (стадия А). При внешнем раздражении наступает реакция активации, т. е. происходит смена α—ритма на высокочастотный (β—ритм (реакция десинхронизации). При появлении легкой сонливости (стадия В) возникает неустойчивая высокоамплитудная активность. Стадию С обычно связывают с поверхностным сном, когда начинают появляться низкоамплитудные медленные волны. Переход к стадии D и особенно Е свидетельствует о глубоком сне, который сопровождается дальнейшим усилением высокоамплитудной медленной активности (δ—ритм).

Рис. 3.36 Классификация стадий сна у человека по особенностям ЭЭГ Стадия W — бодрствование в расслабленном состоянии, стадия А — переход от бодрствования ко сну, стадия В — засыпание и самый поверхностный сон (острые вертекс—зубцы соответствуют «моменту» засыпания), стадия С — поверхностный сон, стадия D — умеренно глубокий сон, стадия Е — глубокий сон. Три нижние кривые представляют собой одновременную запись ЭЭГ, электроокулограммы (ЭОГ) и электромиограммы указательного пальца (ЭМГ) во время сна с быстрым движением глаз (БДГ) со сновидениями.

 

 

 

МВС занимает у человека основную часть сна — 75—85%, на долю ПС приходится 15—25%. Функции организма во время сна существенно меняются. Их изменения во время МВС и ПС лучше рассматривать раздельно, поскольку это разные состояния.

Функциональные характеристики медленноволнового сна.

Системные изменения. Снижение: двигательной активности, тонуса позных мышц, поведенческой реактивности, интенсивности метаболизма, частоты сердечных сокращений и дыхания, вентиляции легких в ответ на СО₂, сосудистого тонуса, артериального давления, температуры «ядра» тела, установочной точки терморегуляции, функции почек, моторики кишки.

Изменения в эндокринной системе. Уменьшение секреции кортизола и тиреотропина, увеличение секреции гормона роста, альдостерона, тестостерона, пролактина и инсулина, уровня гликогена в мозге.

Общие изменения нервной активности. Своей глубиной сон человека значительно отличается от сна животных. Глубокие стадии МВС — чисто человеческое приобретение, «артефакт цивилизации», что связано с безопасностью ночлега и сохранностью от неожиданного нападения. Во время МВС могут возникать приступы сомнамбулизма (от лат. somnus — сон и ambulo — бродить) (снохождения, лунатизма), с этими же стадиями связаны ночные кошмары у детей и взрослых. МВС, как правило, сопровождается сновидениями (см. разд. 3.23).

Изменения в головном мозгу. Замедление и рассредоточенность мышления, короткие и редкие сновидения, снижение скорости метаболизма и температуры мозга, региональные изменения кровотока и частоты разрядов нейронов, гиперполяризация таламо—кортикальных нейронов, возникновение паттерна разряда нейронов с паузой—вспышкой в некоторых отделах мозга, активизация «сонно—активных» нейронов в переднем гипоталамусе, миндалевидном комплексе, в ядрах основания переднего мозга и одиночного пути.

Во время сна многие процессы в организме приостанавливаются; происходит снижение метаболизма, частоты сердечных сокращений и дыхания, температуры мозга и тела. Однако экономия расхода энергии во время сна в сравнении с бодрствованием в покое не велика — всего 10—15%, что равняется одной не выпитой чашке молока для взрослого человека.

Отчетливое снижение метаболизма мозга происходит только во время δ—сна. Эти изменения никак не убеждают, что сон предназначен для отдыха и экономии энергии. Увеличение секреции ряда гормонов и уровня гликогена в мозге указывает на активацию анаболических процессов в начале сна.

 

Функциональные характеристики парадоксального сна.

Во время ПС, в отличие от МВС, активность различных систем организма повышается: дыхание становится нерегулярным, колеблется пульс и артериальное давление, повышается температура мозга и скорость метаболизма. Еще один характерный признак ПС у мужчин — появление эрекции, которая возникает даже у младенцев.

Сомато—висцеральные изменения. Быстрые движения глаз, сужение и расширение зрачков, снижение чувствительности барорецепторов, вентиляции легких в ответ на СО₂, колебания частоты дыхания, пульса, артериального давления, сосудистого тонуса, увеличение скорости метаболизма (у человека и ряда видов животных), угнетение терморегуляторных ответов на тепло и холод, активное расслабление скелетных мышц, эрекция.

Давно известно деление людей на два типа — «утренний» («жаворонки») и «вечерний» («совы»). Одни легко просыпаются, они энергичны с самого утра, для них утренние часы — наилучшее и самое плодотворное время для работы. Люди «вечернего» типа с утра вялые, раздражительные, им необходимо выпить кофе, чтобы ощутить прилив сил. Наивысшую работоспособность они проявляют к вечеру, иногда к ночи. Полагают, что различия между «жаворонками» и «совами» связаны с особенностями суточного ритма температуры тела и висцеральных систем. В целом, сон «жаворонков» качественно лучше, чем «сов». К тому же, в группе «жаворонков», как правило, доминируют здоровые люди без вредных привычек.

Подавляющее большинство людей спит от 7 до 9 ч в сутки. Только 5 человек из каждой тысячи спят 4—5 и менее часов. К этой группе относятся Наполеон, Черчилль, Эдисон и некоторые другие известные личности. А вот Эйнштейн, напротив, проводил в постели около 10 ч. Примерно 16 человек из тысячи спят более 10 ч. Очевидно, к этой группе относился и Илья Ильич Обломов — герой одноименного романа И. А. Гончарова. Обследование 6 тыс. близнецов, проведенное в Финляндии, показало, что на продолжительность сна могут существенно влиять наследственные факторы.

Какая же длительность сна может рассматриваться в качестве желательной «нормы» для здорового взрослого человека? Эта «норма» достаточно широка, и часть сомнологов рекомендуют индивидуальный режим сна. Однако исследование 1 млн человек в возрасте старше 30 лет заострило этот вопрос с самой неожиданной стороны. В группе людей, спавших от 7 до 8 ч в сутки, был обнаружен наименьший уровень смертности, он возрастал в 1,5—2 раза у долгоспящих (более 10 ч) и в 2,5 раза у малоспящих (менее 4ч). И те, и другие

 

 

 

Рис. 3.37 Центры сна (гипнотические центры) в стволе мозга кошки 1 — гипофиз, 2 — гипоталамус, 3 — мост, 4 — продолговатый мозг; штриховкой обозначены ядра, связанные со сном без сновидений; зачерненный участок соответствует расположению нейронов, контролирующих парадоксальный сон.

 

 

умирали от разных причин. Есть два основных варианта интерпретации этих данных. Первый — слишком мало и слишком много сна — одинаково плохо для здоровья и продолжительности жизни. Второй — очень короткий и очень длинный сон лишь отражает различные состояния организма.

Наиболее глубокие изменения сна у человека связаны с процессами созревания мозга и общего развития. Сон у новорожденных определяется больше поведенческими, чем электрофизиологическими критериями, потому что кора головного мозга младенца еще незрелая для проявления явных признаков МВС и ПС. У маленьких детей эти состояния сна часто называют «спокойным» сном (без движений глаз и тела) и «активированным». У ребенка во время ПС постоянно наблюдаются подергивания рук, ног, мышц лица, а недоношенные младенцы настолько беспокойны, что трудно разграничить состояния ПС и бодрствования. Только к концу первого года жизни состояния сна можно надежно определять при регистрации ЭЭГ.

ЭЭГ стадии МВС и ПС формируются в онтогенезе в разные сроки, что может быть связано с неравномерностью развития различных структур головного мозга: быстрее других достигают зрелости филогенетически более древние образования (например, центры продолговатого мозга и моста) (рис. 3.37). Раньше других завершается формирование электрографической картины ПС, несколько позднее формируется δ—сон. Позже всех отмечается становление ЭЭГ стадии, характерной для начала сна.

Монофазный сон взрослых не является обязательным, скорее всего он появился в процессе развития человеческой цивилизации. Во—первых, в более жарких странах Средиземноморья, Центральной и Южной Америки сохранился обычай спать днем в жаркое время суток («сиеста»). Во—вторых, добровольцы, длительное время проживающие в глубоких пещерах, в условиях изоляции от внешних факторов среды, постепенно переходят от монофазного к полифазному типу сна.

Известно, что 60% пожилых людей в возрасте от 65 до 83 лет спят один или даже два раза днем, часто пробуждаются и бодрствуют среди ночи, т. е. возвращаются к полифазному типу сна, характерному для младенцев.

Все без исключения млекопитающие имеют сон и состояние МВС (табл. 3.3). ПС не обнаружен только у трех видов — австралийской ехидны из отряда однопроходных яйцекладущих, афалины (большого дельфина) и морской свиньи, или азовского дельфина. Для изучения сна поведенческие критерии хотя и являются важными, но недостаточными. Состояние неподвижности наблюдается у разных классов позвоночных и беспозвоночных животных, а также у многих видов млекопитающих, впадающих в состояния оцепенения и спячки; напротив, дельфины в течение суток двигаются, и у них нет заметных периодов снижения активности. У многих видов животных идентифицированы три состояния — бодрствование, МВС и ПС. Во время ПС наблюдаются ЭЭГ десинхронизация в коре мозга, быстрые движения глаз, атония мышц шеи и двуглавой мышцы бедра, а также гиперполяризация мотонейронов спинного мозга.

Как и у человека, сон млекопитающих начинается с МВС и затем переходит в ПС. У мелких животных цикл сна (МВС—ПС) короче, чем у крупных: у крысы он составляет 10 мин, у кошки — 30 мин, а у слона — около 2 ч (судя по поведению). Для большинства животных характерен многоразовый сон в течение суток.

Сон и зимняя спячка. Многие виды млекопитающих, для того чтобы выжить в условиях дефицита пищи или воды, выработали гипометаболические адаптации для периодического снижения расходов энергии — или в неактивную фазу суток или в разные, неблагоприятные для их жизнедеятельности сезоны года. Животные небольших размеров (бурозубки, мышовки и др.), а также крупные (например, некоторые виды медведей) погружаются в разные формы оцепенения (торпора) со снижением температуры тела до 30—25°С на периоды менее суток. Суслики, сурки, летучие мыши и многие другие млекопитающие при недостатке пищи впадают в более глубокие состояния зимней спячки (гибернации), снижая температуру тела (мозга, сердца и других органов) часто почти до О °С на период от 2 до 30 сут; при этом расход энергии сокращается у них в 10—100 и более раз. Многие из них (например, суслики) в течение 6—8 зимних месяцев остаются без пищи в глубоких норах в полной темноте и на холоде; 15—25 раз в течение зимы они пробуждаются на 12—24 ч и вновь погружаются в спячку.

Зимой в таких условиях суслики, например, имеют такое же количество МВС и ПС, как и летом в теплых условиях и при достатке пищи. Очевидно, суровые зимние условия в результате адаптации стали для них «комфортными», а МВС и ПС для них так же необходимы, как и летом. В оцепенение и спячку они входят через МВС. В состоянии оцепенения и летней спячки (эстивации), когда температура мозга поддерживается у сусликов на уровне 27—25 °С, ПС полностью исчезает, остаются только следы бодрствования и регистрируется почти один МВС. Как известно, защитные терморегуляторные реакции

Таблица 3.3