3.25.5. Программирование движений

Основным элементом любого целенаправленного движения является формирование предварительных программ, т. е. процессов, позволяющих предвидеть динамику изменений факторов внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения афферентации о движении с двигательной программой, передающийся по системе внутренней обратной связи, является основным фактором перестройки программы. Последнее зависит от биологической мотивированности движения, его временных параметров, моторной дифференцированности, сложности координационного состава и уровня его автоматизированное.

Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт рассматривается как шаг к удовлетворению мотивации, т. е. решает некоторую промежуточную задачу или цель (рис. 3.69). Биологические мотивации приводят к запуску либо «запаянных», жестких моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Если мотивация определяет цель движения, его программу, то она же обусловливает ее зависимость от сенсорных факторов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение мотивации. Тактика движения, или двигательная команда, определяет, как будет осуществляться требуемое запрограммированное движение, т. е. каково распределение во времени тех эфферентных залпов к моторным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп.

В отличие от программы команды движения должны быть адаптивными к функциональному состоянию самого скелетно—двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Предполагают, что срочная идентификация состояния мышечной системы осуществляется путем оценки реакции

Рис. 3.66 Модель спинального генератора локомоции Приведены афферентные и эфферентные связи на спинальный генератор; Ф — флексоры (сгибатели), Э — экстензоры (разгибатели), α и γ — альфа— и гамма—мотонейроны.

 

системы на небольшое точно дозированное возмущение (тест—импульс), которое подается непосредственно перед или с момента запуска команд.

Тест—импульс подается только на те мышцы, которые должны будут участвовать в следующем движении. Реакция мышц будет не настолько значительна, чтобы существенно изменить само движение, но достаточна для возбуждения мышечных веретен при изменении длины интрафузальных волокон на 5—10 мкм. Информация о реакции на тест—импульс конвергирует на некотором промежуточном уровне с основным управляющим воздействием (командой), которое корректируется в соответствии с состоянием самого двигательного аппарата. Такое тестовое воздействие передается по быстропроводящим волокнам пирамидного пути и адресуется к сегментам спинного мозга.

Непосредственное управление движением обусловливается активностью сенсомоторной коры мозжечка и полосатого тела. Последнее участвует в трансформации «намерения действовать» в соответствующие «командные сигналы» для инициации и контроля движений.

Ассоциативные системы мозга и движение. Специфичность участия таламопариетальной ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами: она участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами, и регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов. Эта система «привязана» к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.

По таламофронтальной ассоциативной системе передается информация о мотивационном состоянии и сопутствующих висцеральных изменениях. Фронтальная ассоциативная кора опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом благодаря связям с теменно—височной корой, гипоталамусом, областями среднего и промежуточного мозга. Поэтому лобная кора участвует в регуляции процессов во внутренней среде организма, сенсорных и моторных механизмах мозга.