- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •Быстрый сон у животных и человека
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15. Основные механизмы работы мозга
- •3.15.1. Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17. Интегративная деятельность мозга и поведение
- •3.17.1. Доминанта и условный рефлекс
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.3. Эволюция ассоциативных систем
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19. Особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •3.19.1. Физиологические основы психики
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •Межполушарные различия при зрительном восприятии
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека—оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
3.16. Механизмы памяти
Основными свойствами нервной системы являются длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства легли в основу формирования нервной, или нейрологической, памяти. В каждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому ранее не испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значительной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Память как результат научения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно—функциональных изменений получил название процесса образования энграммы (от греч. en— находящийся внутри и gramma— запись) — материальной основы памяти.
Память характеризуется системной организацией, т. е. изучение элементарных механизмов памяти должно ориентироваться на целостное понимание этой функции мозга. Известно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности. Формирование и воспроизведение таких энграмм возможно лишь при допущении временного «свертывания» событий на основе существования собственного времени мозга. В результате такой компрессии времени создается внутренний хронотоп, т. е. внутренний пространственно—временной образ внешнего единого мира. Энграмма из модели прошлого перемещается в будущее и становится фактором, определяющим цель предстоящего поведенческого акта.
Временная организация памяти. После электрического ответа рецепторной клетки на внешнее воздействие возникают следовые процессы, продолжающиеся при отсутствии реального раздражителя. Они и составляют основу сенсорной памяти. Длительность хранения следов в сенсорной памяти не превышает 500 мс, стирание следа осуществляется за 150 мс. Сенсорная память человека не зависит от его воли и не может быть подвергнута сознательному контролю. Следующий период, связанный с хранением информации, именуется кратковременной памятью. И наконец, наиболее значимая информация хранится в долговременной памяти. Консолидация энграммы, т. е. переход ее из кратковременной в долговременную, соответствует особому виду промежуточной памяти.
Предполагают, что кратковременная (нестабильная) память образуется за счет конформационных перестроек макромолекул и реализуется на синаптическом и синаптосомальном уровнях регуляции (рис. 3.48). Перемещение ионов и/или кратковременные метаболические сдвиги во время синаптической активности могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся миллисекунды и секунды.
Большинство исследователей полагают, что в основе кратковременной памяти лежат электрофизиологические механизмы, связанные с реверберацией импульсации по замкнутой системе нейронов.
Синаптосомальный уровень включает конформационные изменения структурных и ферментных белков, а также перемещение нейромедиаторов — длящаяся минуты и часы промежуточная память. Долговременная память формируется на основе синтеза макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) и связана с активацией генетического аппарата.
В отличие от предшествующих процессуальных видов долговременная память представляет собой новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся на изменениях в мембранах нейронов и межнейронных связях.