- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •Быстрый сон у животных и человека
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15. Основные механизмы работы мозга
- •3.15.1. Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17. Интегративная деятельность мозга и поведение
- •3.17.1. Доминанта и условный рефлекс
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.3. Эволюция ассоциативных систем
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19. Особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •3.19.1. Физиологические основы психики
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •Межполушарные различия при зрительном восприятии
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека—оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
У крысы 35% клеточного пространства мозга связано с положительной эмоциогенной системой, только 5% — с отрицательной, 60% — с отсутствием побуждения к повторению или избеганию стимуляции. Принципиальная организация эмоциогенных систем мозга оказалась весьма сходной у представителей разных отрядов млекопитающих. На рис. 3.71 представлена топография эмоциогенных систем мозга.
В процессе обучения животные выбирают силу тока и ритм нажатий на педаль, ведущие к наибольшему «вознаграждающему» эффекту. Как и естественное аффективное поведение, внутримозговая самостимуляция сопровождается комплексом вегетативных реакций симпато—парасимпатической природы.
|
Рис. 3.71.Топография эмоциогенных зон (заштриховано) мозга у крысы (А), кошки (Б), обезьяны (В) и человека (Г) |
«Зоны награды» находятся в тесном соседстве с мотивациогенными структурами мозга. В некоторых случаях слабое принудительное раздражение определенной «точки» вначале вызывает потребление пищи, воды или другое поведение, направленное на удовлетворение биологической потребности. При увеличении силы тока животное переходит к самостимуляции. В других случаях можно выделить «точки», изолированно связанные только с определенной мотивацией или только с реакцией самораздражения. Следовательно, мотивациогенные и эмоциогенные структуры представляют собой хотя и функционально взаимозависимые, но дискретные нейроанатомические системы.
Опыты, проведенные на щенках, начиная с периода новорожденности, показали, что на разных этапах онтогенеза наблюдается различное взаимодействие мотивациогенных и эмоциогенных систем мозга. Свойственное взрослому животному единство мотивационно—эмоционального поведения является результатом формирования сложных условнорефлекторных стереотипов, отражающих опыт существования в определенной внешней среде, т. е. наиболее целесообразных для приспособления к конкретной обстановке.
Пластичность поведения хорошо прослеживается в экспериментах с телестимуляцией различных мозговых структур (X. Дельгадо). Раздражение определенных участков таламуса или центрального серого вещества вызывало у вожака колонии обезьян повышенную агрессивную реакцию, однако это проявлялось лишь по отношению к сопернику; он никогда не нападал на маленькую самку, свою любимую подругу. Показано, что в зависимости от ситуации стимуляция одной и той же «точки» может вызывать различные целенаправленные действия (пищевые, питьевые, половые, защитные, агрессивные реакции) с присущей им эмоциональной окраской. В соответствии с подобной пластичностью мотивационно—эмоциональных реакций телеметрическая стимуляция одной и той же «точки» мозга вызывает самые разные формы поведения в зависимости от того, исследуется ли оно в лабораторных условиях или в экологически адекватной среде.
Эмоциональные состояния строятся на основе определенных нейрохимических механизмов. Фармакологический анализ показал, что настроение у человека и самостимуляция «зон награды» у животных зависят от нейромедиаторного баланса в ЦНС. Однако попытка связать определенное эмоциональное состояние с уровнем какого—либо медиатора потерпела неудачу.
«Точки» мозга, в которых можно вызывать самораздражение, связаны с дофаминергическими и норадренергическими системами, снижение их активности подавляет самостимуляцию «зон награды». Возможно, однако, что положительное эмоциональное возбуждение определяется норадреналином, тогда как дофамин лишь активирует систему побуждения к самораздражению.
По другим предположениям, подкрепляющая функция эмоций зависит от дофамин— и серотонинергических систем, а мотивационные реакции — от адренергической.
Несомненно доказано участие в формировании положительного эмоционального состояния эндогенных опиатов. В свою очередь, эндорфины модулируют состояние серотонинергической системы. По мнению некоторых исследователей, серотонинергическая и холинергическая системы обслуживают отрицательные эмоции. Существуют, однако, сведения о подавлении агрессивных тенденций серотонином.
Таким образом, можно предполагать, что в реализации различных эмоциональных состояний участвуют все нейромедиаторные системы мозга.