3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга

Динамика формирования ассоциативных систем носит гетерохронный характер. Последнее обусловлено включением отдельных звеньев этих систем s обеспечение разных поведенческих актов, последовательность созревания которых определяется их необходимостью для выполнения жизненно важных функций новорожденного животного.

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968), неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в структуру различных функциональных систем. Гетерохронность их созревания определяется значимостью для выживания организма особенно в критические периоды жизни, когда новорожденное животное вступает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой.

Анатомически и функционально первыми созревают те рефлекторные механизмы, которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития. В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены их проекции на кору больших полушарий уже у новорожденных животных. Однако окончательное созревание ассоциативных систем происходит в течение длительного времени (у хищных — к 3—му месяцу жизни). В этот период у животных впервые обнаруживают способность к выработке условного рефлекса на одновременный комплекс.

Затем наступает период бурной дифференциации мозговых структур и возникновение между ними двусторонних связей диффузного характера. Формируется та структурно—функциональная матрица, которая служит основой для дальнейшего развертывания процессов координации и выделения локальных функциональных структур. Принцип развития — от диффузного неспецифического к локальному специфическому — общебиологическая закономерность, которой подчиняется динамика развития ассоциативных систем мозга.

Наконец, последний этап связан с процессом формирования тормозных координационных механизмов в самой коре и в глубоких структурах. Появление таких механизмов обеспечивает тонкую специализацию ассоциативных систем мозга и формирование сложных форм аналитико—синтетической деятельности и вероятностного прогнозирования.

3.18. Функциональная структура поведенческого акта

Наиболее важным звеном в системе адаптивных свойств организма и динамике эволюционных преобразований поведения является способность к формированию планов, программ поведения.

Сам по себе условный рефлекс есть не что иное, как экстраполирование прошлого опыта с учетом настоящей ситуации на предстоящее будущее. При всем этом процессы и механизмы формирования поведенческих программ еще окончательно не изучены.

Важно иметь в виду вероятностный характер любой поведенческой программы. Степень вероятности ее зависит не только от внешних факторов, но и от внутренней биологической потребности, преобладающей в данный момент. Моделирование потребного будущего — высшее отражение активности мозга, который сталкивается с динамически переменчивой ситуацией, ставящей его перед необходимостью выработки свойств вероятностного прогнозирования

Программа поведенческого акта — это модель того, что произойдет с организмом в будущем; ее можно рассматривать как формирование логики, алгоритма, функциональной структуры предстоящего поведенческого акта. Такая функциональная структура опирается на прошлый жизненный опыт, записанный в долговременной памяти, и актуальное настоящее, куда входит не только изменчивая окружающая среда, но и сам организм с его потребностями В результате планируется будущий поведенческий акт, в котором организм должен с той или иной вероятностью предвидеть возможные изменения в изменчивой среде.

Следовательно, в основе вероятностного прогнозирования лежит предвосхищение будущего, основанное на структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Способность к вероятностному прогнозированию есть результат биологической эволюции в вероятностно организованной среде. С расширением среды обитания и рецептивных возможностей животного неопределенность окружающей среды возрастает в динамике эволюции и в индивидуальном развитии, что обеспечивает шансы особи на выживание.