3.04.2012 К планктону относят тех, кто не может преодолевать силу течения. Опорой для них является масса воды.
Голопланктон живет в пелагиали на всем протяжении жизненного цикла. Меропланктон проводит в пелагиали часть жизненного цикла. Факультативные планктеры могут жить как на дне, так и в толще воды.
Неретический планктон живет в пелагиали над шельфом.
Размерная структура планктона связана с таксономической структурой:
Ультра- и наннопланктон представлен бактериями и мелкими протистами,
Микропланктон – протистами…
Морские голопланктонные организмы:
Гребневики, кроме бентосных Platictenida.
Не имеющие полипоидной стадии Сnidaria (представители Hydrozoa)
Полихеты
Немертины
Щетинкочелюстные (Caetognata)
Ракообразные: Copepoda, Gyperiida (из Amphipoda), Mysida, Euphaseida.
Mollusca: Thecosomata (заднежаберный), Heteropoda (переднежаберный)
Единственная голотурия
Оболочники: Salpa, Pyrosomata, Fpendicularia
Пресноводный голопланктон:
Коловратки
Раки Copepoda (из Colanoida), Cladocera (фильтраторы Daphnia, Bosmina, хищник Polyphemos).
Меропланктон (личинки):
Пилидии немертин
Эхиноплютеус
Филозома омара
Науплий усоногих раков
Велигер моллюсков
Личинки комаров
Медузы с бентосной стадией.
Приспособления к флотации:
Флотация – скорость вертикального перемещения.
Удельная поверхность (S/V) зависит от линейных размеров тела. Если они уменьшаются, уменьшается флотация.
Вязкость среды зависит от химического состава и не связана с плотностью.
Модель Стокса для сферического тела (см.слайд.) позволяет описать движение мелких животных с простой формой тела.
Как увеличить удельную поверхность тела:
Увеличение линейных размеров тела
Специализированная форма тела (наличие выростов и придатков)
Уплощение тела
Удлинение продольной оси тела (тело в виде нитей, пучков, лент).
Т.к. форма тела связана с флотацией, то при сезонных изменениях плотности воды в ряду поколений происходит изменение формы тела – цикломорфоз.
Там, где температура всегда низкая (северные водоемы) явление цикломорфоза отсутствует.
Сезонные изменения среды затрагивают не только способность к флотации.
Уменьшение плотности тела путем:
Редукции тяжелых скелетных образований.
Наличие образований, содержащих вещества с плотностью ниже плотности среды (капли липидов).
На способность к флотации влияют слизистые выделения.
У некоторых есть расширения транспортной системы (газовые камеры).
Большое содержание воды в организме.
В большинстве случаев при наркотизации планктонные организмы тонут, следовательно, в обеспечении флотации важна двигательная функция.
Для успешного перемещения надо обеспечить движущую силу и направление. Для этого есть рули и балансиры. Есть две теории, которые по сути об одном и том же, но в свое время их сторонники переругались друг с другом. Теория парения и теория руления.
Если у рачка Bosmina по кусочкам отрезать хобот, то с кокого-то момента она начнет кувыркаться через голову при движении. Следовательно, рострум является балансиром, который смещает центр тяжести вперед.
У дафний на голове есть кили. Они играют роль стабилизаторов и направителей плоскости, как у яхты.
Зоопланктон может питаться детритом, но чаще фитопланктоном. Добывание пищи возможно путем фильтрации, седиментации и хватания.
Фильтраторы создают ток воды (активные фильтраторы) или используют имеющийся (пассивные). В зоопланктоне активные фильтраторы.
При седиментации нет фильтра. Взвешенные частицы оседают на специальные поверхности тела (коловратки).
Хвататели имеют небольшие размеры, но превосходят своих жертв. Хвататели являются крупными представителями своего таксона.
Защита от беспозвоночных хищников.
Хищнику важно оптимизировать энергозатраты. Коловратка Asplanchna атакует добычу и хватает её с помощью коловращательного аппарата. Добыча должна быть определённого размера, чтобы её можно было проглотить. Если добыча слишком маленькая, за ней энергетически не выгодно гоняться, если слишком большая – её не проглотить. Защитой может быть увеличение или уменьшение линейных размеров тела. Если увеличить все тело, становишься более заметным и хуже плаваешь, это можно сделать за счёт вырастов. Жертва получает химический сигнал о появлении хищника и в ряду поколений формирует дополнительные выросты. Chaоborus хватает дафнию поперёк спины. Она там формирует 2 зубца, которые позволяют ей вывернуться, после того, как её схватили.
Другая стратегия – прозрачность.
Как защититься от позвоночных хищников? Если рыба ориентируется на зрение, поможет незаметность.
Стратегия избегания – путём вертикальных миграций. Они могут иметь разную природу. Например суточные миграции днем жертвы держатся на глубине (где темнее), ночью поднимаются. Одна причина – хищники, другая – пища (фитопланктон). Зоопланктон стремиться быть там, где больше вероятность найти пищу и меньше вероятность быть съеденным. Вертикальные миграции могут быть обусловлены особенностями жизненного цикла.
Нейстон – организмы, связанные с тонкой поверхностной пленкой натяжения воды. Плейстон – полупогруженные организмы (португальский военный корабли).
В 1950-е годы обнаружили, что поверхность моря – инкубатор для личинок и икринок рыб. Плотность нейстонных организмов очень велика (водомерки, вертячки, личинки Culicida).
Гипонейстон – связан с пленкой воды снизу, эпинейстон связан с плёнкой воды сверху.
Собственно нейстон=плейстон=полупогруженные организмы.
Не тонуть можно с помощью несмачиваемой поверхности. В верхних слоях воды избыточная солнечная радиация. Верхние 10 см воды поглощают большую часть света и энергии.
Нектон – организмы, активно плавающие в толще воды и преодолевающие силу течения. Среди беспозвоночных к нейстону относятся головоногие. У нейстонных организмов гидродинамически совершенная форма тела. Выпрыгивание из воды – реакция избегания зищника.
Турбулентные потоки воды увеличивают трение. Одно из приспособлений – гидрофобные покровы.
Бентос – население бентали (дна). Это очень гетерогенный биотоп. Разнообразие бентоса больше, чем планктона. У большинства пелагическая личинка. Нектобентос живет в толще воды, но в близи дна.
Эпифауна связана с поверхностью дна.
Онфауна населяет дно и придонный слой воды. Их противопоставляют инфауне.
Размерная классификация: микро-, мейо- и макробентос.
Бентосные организмы ведут как сидячий, так и подвижный образ жизни.
Сесильные формы – сидячие:
Длиьельно прикрепленные.
Не прикрепленные, но не способные к перемещению
Те, кто могут перемещаться, но делают это медленно
Перемещаются в очень ограниченном пространстве.
Настоящие сесильные – губки, кишечнополостные, некоторые полихеты (сем. Spirarbida), Camptozoa, некоторые двустворчатые моллюски, мшанки, брахеоподы, форониды, Pterobranchia (из Hemichordata), асцидии.
Aufwachs – все, что связано в водной среде с какими-то поверхностями (с немецкого – мусор, отбросы)
Fouling (обрастание) – обрастания антропогенных сооружений.
Перифитон – сообщества на естественных твердых субстратах в пресных водах.
Эпибионты – организмы на поверхности других организмов.
Многие независимо переходят к сидячему образу жизни, в большинстве таксонов – это вторичное явление. Общие тенденции при сидячем образе жизни:
Радиальна симметрия
Тело поляризовано в вертикальном направлении
Сестонофагия (питание взвесью)
Развитие теки или панциря
Колониальность
Утрата многих структур
Наличие расселительной стадии
Избирательность в отношении субстрата
Организмы бывают модульными и унитарными. Сущность модульности в циклическом морфогенезе. Можно ли метамерных организмов считать модульными? Считать ли цестод модульными зависит от того, какой теории их возникновения придерживаться – монозоичности или полизоичности. Модульные легко переносят повреждения.
У унитарных удельная поверхность тела с увеличением линейных размеров уменьшается, у модульных остается постоянной, следовательно, потенциально способны к неограниченному росту, но на практике с трудом растут даже ограниченно. У модульных большая пластичность (изменчивость) формы достигается за счет взаимного расположения модулей. У колониальных взаимное расположение модулей определяет положение колонии в пространстве.
Другой источник пластичности – свойство самих модулей зооиды могут различаться по размеру.
Споросаки – медузы, редуцированные до состояния мешка с половыми продуктами. Медузоиды – редуцированные медузы, сохранившие «медузьи черты».
Гонофор – редуцированная медуза, утратившая медузьи черты, но сохранившая полость субумбреллы.
Siphonophora (португальский военный кораблик): сложно интегрированная колония. Зооиды объединяется в модули второго порядка.
Наиболее разнообразный полиморфизм у мшанок:
Овикулярии
Виброкулярии
Гонозооиды
Нанозооиды
Кинозооиды
Специализация к выполнению определенной функции ведет к возрастанию разнообразия, увеличению интегративных механизмов. В интегрированной колонии зооиды узкоспецифичны. Наряду с пластичностью формы всегда заметна повторяемость форм колонии. Почему мшанки и гидроиды похожи на растения? Морфофункциональные ограничения: зооиды не должны мешать друг другу потреблять сестон, как листья растения не должны друг другу мешать потреблять солнечный свет.
Экологические ограничения – структурированность среды
Конструктивные ограничения (из правильных пятиугольников одного размера нельзя построить паркет, а из шестиугольников можно).
Пластичность позволяет хорошо себя чувствовать в гетерогенной среде. Распространение в среде происходит за счет ростовых реакций. Модульные могут эффективнее использовать ресурсы. Колониальность выгодна в тех случаях, когда надо быстро использовать ресурс, неравномерно распределенный в пространстве или во времени.
Перфораторы
Живут в толще субстратов. Сверлящая губка Cliona, например. Химически сверлит известковый субстрат. Не хотят иметь дело с мантийной полостью моллюсков. В какой-то момент она разрастаетс за пределы субстрата.