10.04.2012 Можно выделить несколько трофических типов

Есть 2 принципа выделения трофических типов макрозообентоса:

• Морфофункциональный принцип основан на строении пищедобывающих аппаратов и способе добывания пищи.

• Экологический – выделение типов питания в зависимости от источников пищи.

В случае использования экологического принципа есть несколько школ.

Трофические группы зообентоса в зависимости от источника пищи:

• Сестонофаги питаются взвесью в толще воды

• Бентофаги питаются теми, кто живет на дне

• Детритофаги питаются осадками

• «всеядные» используют разные источники пищи

• Симбиотрофы получают вещество и энергию от симбионтов.

Сестонофаги

В сестоне есть детритные и планктонные образования. Сестон – ресурс, доступный многим. Потребляются оформленные частицы, которые добываются пищедобывающим аппаратом. По способу добывания пищи бывают седементаторы, фильтраторы и хвататели. Фильтраторы – те, кто имеет фильтр. Фильтраторы бывают пассивные (используют имеющиеся токи воды) и активные (сами создают токи воды). Балянусы могут переключатся от пассивной фильтрации (при достаточной гидродинамики) к активной (при слабой гидродинамике). Часто пассивными фильтраторами считаю тех, кто не создает МОЩНЫХ токов. В ближайшем пространстве вокруг фильтраторов меняется гидродинамическая обстановка. Они выделяют фекалии и псевдофекалии.

Другая классификация сестонофагов: подвижные и неподвижные (в смысле сессильные). Бывают сестонофаги эпи- и инфауны. С поверхностью твердых грунтов ассоциированы прикрепленные организмы, с мягкими – полупогруженные и лежащие на поверхности. Эпифильтраторы рыхлых грунтов более крупные там, где более благоприятны условия осадконакопления и там, где глубже. На большой глубине более специфические условия, в которых не все могут жить, поэтому там меньше конкуренция. Если на большой глубине кто-то смог поселиться, он будет крупным. Им надо закрепляться за дно, поэтом у них формируются ризоидоподобные структуры.

Бывают фильтраторы инфауны. Это распространено у моллюсков. Они зарываются в грунт, выставляют наповерхность длинные сифоны и фильтруют.

Бентофаги

Используют источник пищи, который находится на дне. Среди бентофагов есть консументы I порядка («травоядные»). Их распространение ограничено фиталью – зоной, где идет вотосинтез. В мировом океане непосредственное потребление фитопродукции не играет существенной роли в экономике экосистемы. Наработанная продукция, обычно, сначала переводится в детрит, затем потребляется. Фитофагов много в первую очередь среди моллюсков, например Littorina litorea. Большинство брюхоногих фитофагов – скоблильщики, они могут скоблить все, что угодно. Скоблильщиками также являются многие панцирные моллюски, правильные морские ежи.

Плотоядные формы (хищники) питаются жертвой безотносительно ее гибели. Бывают активные хищники и засадники. Есть хищники, которые питаются добычей, не очень склонной быстро бегать. Например, голожаберные моллюски питаются кем-нибудь прикрепленным и обладают узкой пищевой специализацией. Брюхоногие из семейства Noticida (Cryptonatica sp.) присасываются к другому моллюску с помощью ноги, просверливают его раковину радулой и высасывают.

«всеядные»

Например, беломорский краб Hias araneus ест живую добычу или падаль, может хищничать, питаться растениями, но детрит не ест (стратегия мусорщика).

Детритофаги (осадкоеды).

Питаются не только детритом, но и водорослями на его поверхности. У собирающих детритофагов источник пищи на поверхности грунта, у глотателей – в толще.

Многи полихеты из сем. Terebelida являются собирателями. Сходно – моллюск Macoma baltica. У макомы вводной сифон длинный. Они взмучивают им поверхность осадка. это поглощается и фильтруется. По способу питания являются фильтраторами, по источнику – собирающими детритофагами. Аналогично кумовые раки.

Грунтоеды поглощают грунт безвыборочно. Их много среди полихет и других червей, голотурий. Полихеты-глотатели: Arenicola marina, Pectinaria, Maldanida.

Если организмы используют 2 альтернативных источника пищи, они не являются всеядными (ditrofic animals). Если жизнь заставит Macoma baltica может сидеть на водорослях и фильтровать.

Всеядными являются те, у кого универсальный ротовой аппарат. Преапулиду Preapulus caudatus долго считали всеядной, потом выяснили, что она питается мелкими полихетами, заглатывая их вместе с грунтом.

Симбиотрофы.

Например, Vestimentyfera – не имеют пищеварительного тракта. То, что от него осталось, работает как культиватор для хемоавтотрофов. Симбиотрофов много в гидротермальной зоне.

Не бывает биоценозов с преобладанием растительных форм. Могут преобладать сестонофаги. Там, где выражено осадконакопление, много глотателей или фильтраторв (зависит от гидродинами). Глубже находятся сообщества с доминированием собирающих детритофагов. Еще глубже доминируют грунтоеды. Их там мало, но остальных еще меньше.

Думали, что на мелководьи в пределах инфауны нет конкуренции. Изучали закономерности варьирования численности разных видов и ненаходили признаков конкуренции. Конкуренцию обнаружили, когда стали рассматривать трофические группы в целом. Обнаружили аменсализм (отношения типа -/0) трофических групп. Обнаружили обратное отношение в обилии сестонофагов ироющих грунтоедов. Грунтоеды дестабилизируют осадки и мешают сестонофагам. Их сочетание возможно, где осадки чем-то стабилизированы.

Размерная структура

Выделение разных размерных классов животных связано с тем, что животных разного размера надо ловить и учитывать разными методами. Разные размерные группы представлены разными таксонами.

Пелагеаль – слабоструктурированная среда. В ней тоже выделяют разные размерные группы. То, что собрали тралом, промывают через сито с размером ячеи 0,5 – 1 мм. Тех, кто меньше, не учитывают по техническим причинам.

Классические размерные группы:

• Микробентос: 1 – 100 мкм

• Мейобентос: 100 – 1000 мкм

• Макробентос: больше 1000 мкм.

Можно использовать весовые характеристики. В одном и том же классе могут оказаться одновременно взрослые и личиночные формы. Поэтому выделяют псевдомейобентос (тех, кто какую-то часть жизни проводит в мейобентосе) и эумейобентос (те, кто всю жизнь проводит в мейобентосе).

Миниатюрные беспозвоночные (микро- и мейобентас) занимают разные биотпы. Есть интерстициальные – те, кто живет в лакунах между частицами грунта. Обитатели песчаной интерстиции – псаммон. Ил очень плотны, его обитатели – пелос. Его разнообразие напорядок меньше. Миниатюрные животные встречаются в составе эпифауны (в фитали), есть формы маргинальных биотопов (нижняя поверхность льда). В составе разных размерных классов разные таксоны, но их не много (целые таксоны или значительная часть их):

Cnidaria (Кл.Hidrozoa, группа Actinulida) – подвижный мейобентас.

Turbellaria (фитальные и интерстициальные)

Gnathostamulida – исключительно мейобентосный таксон.

Gastrotricha– исключительно мейобентосный таксон.

Kinorincha– исключительно мейобентосный таксон.

Loricifera – исключительно мейобентосный таксон.

Annelida – многие

Раки: представители Isopoda, Astrocoda

Клещи

При изучении размерной структуры организмов можно использовать эквивалентный сферический диаметр тела.

Есть размерная структура сообществ. Микробентос в основном протисты. Граница между мейо- и макробентосом хорошо заметна особенно в песчаном грунте. Движение там подвергается определенному биомеханическому сопротивлению. Крупному зверю легко его преодалеть, по мере уменьшения становится труднее. По достижении определенного маленького размера становится удобно жить в интерстициали. Поэтому мелки и крупных форм много, промежуточных мало. В илу нет интерстициальных пространств, поэтому там могут жить только крупные звери.

Есть общие эволюционные тенденции, которые сопровождают миниатюризацию. Миниатюризация – важное направление эволюции разных таксонов. Раньше миниатюрных считали исходно примитивными. Это так у Kinorincha, Loricifera, Tardigrada, Gnathosthomulida. У других это вторичное явление. Для миниатюрных характерно:

• Удлинение тела и его гибкость. Этоважно, чтобы жить в интерстициали

• Наличие прикрепительных желёз.

• Появление защитных структур

• Развитие разных рецепторов. Многие теряют глаза, т.к. даже в верхнем слое грунта из-за отражения зрение не поможет. Однако развиваются хемо- и механо рецепторы. У некоторых есть статоцист.

• По способу добывания пищи – хватающие макрофаги.

• Уменьшение числа яиц, т.к. мелким трудно производить много. Зато яйца богаты желтком.

• Переход к живорождению

• Прямое развитие

• Небольшая продолжительность жизни и жизненного цикла (не более года)

• Однократное размножение в течение жизни.

Мелкие животные живут в другом пространственно-временном массиве. Для микробентоса время жизни одной генерации в среднем несколько часов, пространственный масштаб максимум 1 см. сукцессия происходит за несколько суток, максимум за сезон. У мейобентоса в год 1 – 4 генерации. Сукцессия происходит чуть медленнее. Есть 2 квазистабильных состояния – зимой и летом.

Сообщество макробентоса занимает площадь, измеряемую квадратными метрми, сукцессия занимает годы.

Считается, что один из путей миниатюрной фауны – педоморфоз. Уход в мейобентос может быть связан со стремлением уйти от конкуренции в планктоне.

К зачёту подумать об общих тенденциях, связанных с выходом беспозвоночных на сушу.