Основы экологии беспозвоночных

Лектор Гришанков Алексей Владимирович

Идея целесообразности живой природы (птица создана, чтобы летать и др.) – это идея о соответствии окружающей среды и организмов.

Объекты экологии – живые системы.

Особь – индивид, неделимый без потери свойств.

В.Н.Беклемишев разработал теорию «методология и систематика». Каждый организм обладает некоторой формой, при этом химический состав организма меняется несколько раз в течение жизни, но свойства организма не теряются, т.к. существуют закономерности формообразование (экспрессия генов, биохимия и др. механизмы).

Организм – живая система, обладающая организацией. Это и есть свойство (закон формирования).

Жизненный цикл, организм – это морфопроцесс. В онтогенезе нет самой важной стадии.

Свойствами организма обладают не только особи. Например, сукцессия сообществ – закономерный процесс, заканчивающийся некой стадией. Как и онтогенез. Конечная стадия при сукцессии – климакс. Вывод: сообщество – сверхорганизм.

Организмы бывают модульные и унитарные. Более высокие ранги: популяции, сообщества, биоценозы.

Метапопуляция – сумма локальных популяций. Открытая популяция поддерживается за счёт размножения и поступления из вне.

Гемипопуляция – разные стадии одного и того же вида живут в разных средах (личинки стрекоз и имаго).

Многовидовые системы: сообщества, биоценозы.

Биоценоз – сообщество с территорией (можно нанести на карту) – всё, что живёт на этой территории с выраженной иерархией (рангами). Например, ельник беломошник.

Сообщество – отдельный вид на территории.

Экосистема истинно биогеоценоз, включающий в себя среду обитания. Среда обитания – то, что окружает объект (сообщество, организм и т.д). она бывает:

• Водная

• Наземно-воздушная

• Почвенная

• Организменная

28.02.2012 Физико-химические свойства в водной среде

1. химический состав природных вод.

В природе очень мало источников почти дистиллированной воды (например олиготрофные водоёмы).

В растворенном состоянии находится большая часть природного железа.

Биогенные элементы – те, которые входят в состав всех организмов и нужны для их жизнедеятельности. Содержание биогенов лимитирует продуктивность экосистем.

Фосфор обычно потребляется в виде фосфат-ионов.

Все элементы делят на микро- и макро.

В окружающей среде содержание углерода в 10 раз больше, чем необходимо животному.

Основной микроэлемент – азот.

Продуктивность экосистемы зависит от рециркуляции элементов.

Источники попадания биогенов в водоёмы:

• Со стоками

• С осадками

• В результате деятельности человека

В океане локально может быть повышенное содержание биогенов. Содержание азота и фосфора возрастает с глибиной.

Эфатичаский слой – поверхностный слой воды, в котором идёт фотосинтез.

Апвелинг – поднятие воды с глубины. Она более холодная и в ней больше биогенов. При апвелинге первичная продукция возрастает настолько, что это можно увидеть из космоса.

Трофность (кормность) водоёма – способность производить первичную продукцию. По трофности водоемы бывают:

• Олиготрофные

• Мезотрофные

• Эвтрофные

Позже добавили дистрофные и полиэвтрофные.

В олиготрофных водоёмах мало биогенов, поэтому мало фито- и зоопланктона. Вода прозрачная. В ней много кислорода.

В эвтрофных водоемах много биогенов, распространено цветение воды, прозрачность уменьшается. Образуется много органики. На её окисление тратится кислород. Содержание кислорода сильно варьирует. Днем в эвфатической зоне содержание кислорода может быть выше точки насыщения, на дне кислорода может не быть. Донные осадки богаты биогенными элементами. Полностью погруженные макрофиты плохо себя чувствуют, полупогружённые – хорошо.\

Изменение трофического состояния вод может происходить в силу естественных причин.

В дистрофных водоёмах аномально низкая солёность. Дистрофные водоемы редко возникают из олиготрофных, чаще – из эфтрофных. В эвтрофных водоёмах много гуминовых кислот. Дистрофикация начинается, когда гумновых кислот становится больше, чем нейтрализуется. Вода становится кислой, мягкой.

Соединения биогенных элементов

Пресные и морские воды различаются количеством растворенных элементов и соотношением растворенных элементов.

Соленость – это количество граммов солей, растворенных в 1 килограмме воды. Измеряется в промилле. Соотношение элементов и ионов в мировом океане почти постоянное, следовательно – сбалансировано поступление, превращение и выведение веществ.

Правило Дитмара (см.презентацию) в морях, ососбенно внутренних, не работает.

Измерение солёности основано на измерении плотности. Однако плотность воды сильно зависит от температуры. Ариометр рассчитан на измерения при 17,5 градусах. При других температурах можно рассчитать поправку, но чем больше отличие от 17,5 градусов, тем больше погрешность.

Определение солёности по уровню электропроводности. Однако на электропроводность влияют не только соли. Измеряют в единцах электропроводности или PSU (practical solinity units) – соотношение солёности образца со стандартом солёности.

На солёность влияют:

• Осадки (опреснение поверхностных вод во внутренних морях)

• Приток воды с суши

• Таяние и образование льдов в полярных и приполярных районах

• Испарение воды в засушливых районах (озеро Эльтон в Волгоградской области – 500 промилле)

Венецианская схема классов вод по солёности:

• Пресные

• Олигогалинные

• Мезогалинные

• Полигалинные

• Эугалинные

• Гипергалинные

• Ультрагалинные

Действие многих факторов скоррелировано с воздействием солёности. Важна величина флуктуаций солёности.

Экологический фактор – элемент среды, который действует самостоятельно и не распадается на составные (с точки зрения экофизиологии). Температура влияет сама по себе, а глубина своими составными частями. Если фактор распадается, он интегральный, если не распадается – элементарный.

Солёность складывается из ряда величин.

Градиент расселения гидробионтов по солёности.

Большинство гидробионтов – пресноводные или морские. Эти фауны разделяет уровень солёности в 5 – 8 промилле (точка Хлебовича). Пресноводная и морская – две разные фауны. Зона критической солености показана для океанического состава солей и разделяет 2 фауны (морскую и пресноводную). Критических зон оказалось больше – их 3. население воды с самой высокой соленостью по происхождению не морское, а пресноводное. Для организмов существует проблема преодоления критических зон. В изолированных и полуизолированных водоемах границы зон смещаются из-за изменения ионного состава вод. В основе процесса преодоления лежит поддержание гомеостаза. Благодаря осморегуляции они смогли проникнуть из морской воды в пресную.

Осморегуляция – совокупность процессов, происходящих в организме и направленных на поддержание осмотического давления. Осуществляется путём введения и выведения воды и солей.

По способности к осморегуляции:

Гомеосмотические (оморегуляторы) организмы поддерживают постоянство осмотически активных веществ. У них есть органы, совершающие работу против градиента концентрации солей (жабры, органы выделения, покровы): рыбы, раки, полихеты, моллюски.

Пайкилоосмотические (осмоконформеры) организмы поддерживают постоянство физиологических процессов при изменении концентрации осмотически активных веществ: губки, кишечнополостные, иглокожие.

Гетероосмотические организмы – при одних концентрациях осмотически активных веществ ведут себя как осмоконформеры, при других – как осморегуляторы.

Там, где сильные колебания солености, больше пайкилоосмотиков (литораль). Они нормально функционируют на фоне лабильности внешней среды. Каждая клетка сама решает проблему. Это не гомеостаз.

13.03.2012 Концентрация ионов во внутренней среде.

Концентрация основных ионов (натрия, хлора) примерно как в морской воде. С другимиионами у разных видов по-разному.

Действительно ли солевой состав вод древнего океана был такой же, как сейчас? Соблюдалось ли раньше в мировом океане правило Дитмара?

Тело мирового океана (гидросфера) очень длинное. Он изначально был солёным. Стабилизация солёностного состава мирового произошла 1,5 – 2 млрд. лет назад.

Гомеосмотические организмы

Если морской организм перемещается в пресную воду, то в нем осмотически активных веществ больше, чем во внешней среде. Вода будет пассивно поступать в организм (по градиенту). Как предотвратить или компенсировать поступление воды. Предотвратить – с помощью кутикулы, панциря и т.д.

Кутикула может быть разной толщины и химического состава. Активное выведение воды у животных обычно осуществляется с помощью органов выделения. Выведение избытка воды сопровождается пассивной потерей солей, поэтому соли надо активно поглощать из внешней среды. Astacus – типичный осморегулятор. Осморегуляцию осуществляет за счет эпителия каналов зеленых желез.

У морских костистых рыб соленость внутри тела в 3 раза меньше, чем у морской воды. Осморегуляция стала возможна с появлением эпителиев.

У паукилоосмотиков наблюдается изоосмотический состав ионов. Сред них много эвригалинных видов.

Аносмотическая регуляция – поддержание физиологических параметров на фоне изменяющейся внутренней среды организма.

Резистентность – диапазон значения факторов, к которому организм не может приспособиться и погибает. Толерантный диапазон – диапазон значения фактора, в котором организм живет и не гибнет. Какое-то время осмоконформеры могут в резистентном диапазоне поддерживать соленость, отличающуюся от внешней среды, т.к. у них есть изолирующий рефлекс (неспецефическая реакция). Они – «факультативные псевдоосморегуляторы».

Изолирующий рефлекс порождает ряд проблем. Они гибнут от анаэробиоза и отравления продуктами обмена. У литторин в пресной воде солевой состав меняется на 20 – 30%. Надо переключаться на анаэробный обмен. Процесс адаптации – комплекс событий. Есть свой набор клеточных адаптаций, связанных с анастатической регуляцией. С изменением солености начинают хуже работать органеллы, происходит изменение белкового состава и переключение на аллозимы. У многих морских беспозвоночных отсутствует осморегуляция.

Механизмы гиперосмотической регуляции следят, чтобы внутренняя соленость не опускалась ниже 5 – 8 промилле. Большинство пресноводных – гиперосмотики. Многие из них вышли на сушу (наземные позвоночные, почвенные олигохеты). Те, кто вторично вернулись в морскую среду, сохранили внутри себя пресноводную соленость.

Мировой океан обладает стабильностью ионного состава (около 35 промилле).

Море – часть мирового океана, обособленная поднятиями суши и обладающая специфическим гидрологическим режимом. Воронку белого моря по гидрологическим характеристикам надо бы считать заливом Баренцева моря. Соленость мирового океана уменьшается к переферии.

Пресноводные группы:

• Губки

• Cnidaria (только Hydroidea из Hydrozoa)

• Цестоды, тремотоды, ресничные черви

• Немотоды

• Волосатики из Cephaloryncha

• Олигохеты и пиявки.

• Ракообразные

• Насекомые (водяные клопы, гладыш, водяной скорпион Nepa)

• Моллюски

• Клещи, паук – серебрянка

Пресные воды являются убежищем для депрессивных групп (последние трилобиты были пресноводными).

Основная фауна пресных вод: насекомые, олигохеты, пиявки, коловратки, тихоходки, немотоды.

Пресные воды заселяются из моря и с суши:

1. С суши – вторично водные

2. Из моря – через эстуарии. Там есть градиент солености.

3. В связи с изменением уровня мирового океана какие-то увчастки становятся пресноводными или гипергалинными, там кто-нибудь поселяется.

Я.И.Скоробогатов предложил классифицировать моллюсков:

Палеолимнические – самые древние вселенцы в пресные воды. У них нет близких морских родственников.

Мезолимнические

Неолимнические (Mytilida, Cardiidae, Toleneida, Macoma) – эвригалинные формы. Китайский мохноногий (-рукий) краб пойман в среднем течении Вуоксы.

Большинство пресноводных вселились с суши или через эстуарии. Третьим способом вселились виды-реликты.

27.03.2012 Почему звери переходят в солоновато-водные бассейны? Чаще всего переходят в солоновато-водные бассейны эвригалинные виды, но не всегда. Есть и стеногалинные солоновато-водные виды. Каспийский бассейн и юго-восточная Азия – районы эндемичных солоновато-водных видов (вероятно, они существуют с тех времен, когда соленость часто изменялась в разные стороны).

Закон Зенкеваича:

Некоторые биотопы, уклоняющиеся от основы…(маргинальные) населены небольшим числом видов с огромными популяциями, т.к. конкуренция меньше.

Гипергалинные водоемы (и ультрагалинные):

• Морские заливы (Сиваш)

• Озера

• Бывшие заливы, теперь озера

• Литоральные ванны

В таких живут 1 – 2 вида.

Газовый режим водоемов:

• Кислород

• Азот и его оксиды углекислый газ

• Сероводород

• Метан

• Аммиак в виде ионов аммония

Источники кислорода в водоеме:

• Внешние:

  • Диффузия из атмосферы (пузырьковая и диффузный обмен молекулами)

  • Поступление со стоками

  • Поступление с осадками

• Внутренние:

  • Фотосинтез.

Расходование кислорода:

• Движение (в том числе биодеструкция)

• Окисление неорганики

• Окисление растворенных органических веществ.

На содержание кислорода влияют так же:

• Температура (чем больше, тем меньше кислорода)

• Гидродинамический режим: если есть вертикальные пертурбации, то кислорода на глубине и на поверхности воды может быть одинаково.

Отношение организмов к кислороду:

• Аэробы

• Анаэробы

• Микроаэрофилы нуждаются в маленьком количестве кислорода.

Метаногенез – строго анаэробный процесс.

Максимальная глубина черного моря 2 тыс.м, проливы узкие, поэтому малая связь со средиземным морем. Таким образом, с нескольких сотен метров там уже анаэробные условия.

Тиобиоз – сульфидная зона осадков. Именно там встречаются гнатостомулиды. Многие тиобионты обладают примитивными чертами.

Бактериальные маты – для них характерна вертикальная зональность. Мат может быть толщиной дольше 1 см. в том числе строматолиты (имеют слоистую структуру).

Морской снег – остатки, детрит, удерживающиеся в морской воде и может иметь разные размеры.

Пищеварительный тракт животных также имеет анаэробные условия.

Источник сероводорода:

• Организмы (сульфатные…, бактерии)

• Геохимические процессы (в гидротермальных зонах).

Животные в разных условиях … дают разные реакции:

• Гликолиз (ферментация): нет цикла Кребса

• Аскаридный тип метаболизма: фумаратное дыхание (фумарат – акцептор электронов).

• Анаэробы могут иметь нереализующиеся гены цикла лимонной кислоты.

Для многих организмов сероводород ядовит ( На его окисление нужен кислород) – работает как цианид.

Следовательно нужны адаптации:

• Анаэробный метаболизм

• В итрубках аннелид может быть сульфид окисляющие бактерии.

Источники углекислого газа:

• Биогенные (дыхание, брожение)

• Абиогенные (вулканическая деятельность)

Расходование:

• Потребление автотрофами

• Связывание в угольную кислоту

• Связывание в известь (карбонат кальция).