7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин

Число дыханий

Число дыханий

/ — пневмограф; 2— капсула Марея; 3 — кимограф; 4 — рычажок с писчиком

дохе оно все равно отрицательное, на 1...3 мм рт. ст. ниже атмос­ферного, что обусловлено эластической тягой легких.

Дыхательные движения можно зарегистрировать (записать) с помощью пневмографа — резиновой капсулы, прикладываемой к грудной клетке животного (рис. 7.4). Полость капсулы сообщается резиновой трубкой с капсулой Марея, рычажок которой поднима­ется и опускается при колебаниях давления в пневмографе при вдохе и выдохе, во время экскурсий грудной стенки. Запись дыха­тельных движений на движущейся ленте кимографа называется пневмограммой.

Типы и частота дыхания. В зависимости от преобладания тех или иных мышц, участвующих в дыхательных движениях, разли­чают три типа дыхания:

грудное (участвуют преимущественно мышцы грудного пояса и наружные межреберные);

брюшное (преобладают сокращения диафрагмы и мышц живота);

смешанное.

У крупных сельскохозяйственных животных обычно дыхание смешанного типа, и при осмотре трудно выделить преобладание каких-либо групп мышц, участвующих в дыхательных движениях. У коров и других видов животных во время беременности, когда плод уже большого размера, дыхание становится грудного типа. При различных заболеваниях тип дыхания также может изменять­ся. Например, при заболеваниях органов грудной полости дыха­ние осуществляется преимущественно за счет диафрагмы и мышц живота, а при заболеваниях органов брюшной полости — за счет межреберных мышц.

В спокойном состоянии у животных дыхание ритмичное, дыха­тельные зубцы одинаковы по амплитуде. Однако при малейших отклонениях в состоянии животного рисунок дыхания (паттерн) быстро изменяется. Так, при мышечной работе, при волнении, в

Вид животного

Вид животного

Лошади:		Собаки:
жеребята	14...15	молодые	20...22
взрослые	9...12	взрослые	14...18
Крупный рогатый скот:		Кошки	10...25
взрослые	10...30	Северный олень	8...16
телята	37...56	Верблюд	5...12
телки	27...30	Морские свинки	100...150
Мелкий рогатый скот:		Мыши	До 200
ягнята	15...18	Кролики	50...60
овцы	8...20	Куры	20...40
козлята	12...20	Утки	50...75
козы	9...18	Голуби	20...40
Свиньи	8...18

Следует учесть, что в таблице приведены средние показатели. Однако чем ниже масса тела животного, тем чаще дыхание: у той­терьера и у кавказской овчарки частота дыхания заметно отлича­ется. Продуктивность животных влияет на частоту дыхания: у вы­сокопродуктивных молочных коров в состоянии физиологическо­го покоя дыхание в 1,5 раза чаще, чем у низкопродуктивных. У молодых животных дыхание чаще, чем у взрослых.

Легочные объемы. Различают общую и жизненную емкость лег­ких. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) — это максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха. ЖЕЛ складывается из трех компонентов — дыхательного, резервного и дополнительного (рис. 7.5).

Дыхательный объем — это объем воздуха, который можно спо­койно, без усилия вдохнуть и выдохнуть, т. е. тот воздух, кото­рый выдыхается после спокойного вдоха в состоянии покоя. У крупных животных (лошадь, корова) он составляет 5...6 л, у чело­века—до 0,5 л. Резервный объем — это воздух, который можно максимально выдохнуть после спокойного выдоха (например, при чихании). Дополнительный объем — это воздух, который можно до­полнительно вдохнуть после спокойного вдоха (например, при

298

299

глубоком вздохе, перед чиханием). Объемы резервного и дополни­тельного воздуха примерно одинаковы: у крупных животных по 10... 12 л, у человека по 1,5...3 л.

У мужских особей ЖЕЛ больше, чем у женских. У высокопро­дуктивных коров и спортивных лошадей она больше, чем у низ­копродуктивных или нетренированных. Все перенесенные заболе­вания органов дыхания, а также частое вдыхание пыли, табачного дыма, смол, ядовитых газов снижают ЖЕЛ и адаптационные воз­можности дыхательного аппарата.

После полного, максимально глубокого выдоха в легких остает­ся еще часть воздуха, которая не выдыхается, — остаточная порция воздуха. У крупных животных объем остаточного воз­духа около 10 л, у человека 1 л. Остаточный воздух не входит в жизненную емкость легких. Сумма ЖЕЛ и остаточного воздуха составляет общую емкость легких.

Почему остаточный воздух невозможно выдохнуть? Во-первых, из-за отрицательного давления в грудной полости при выдохе, вследствие чего на внутреннюю поверхность альвеол действует бо­лее высокое давление, чем на наружную, и альвеолы постоянно растянуты воздухом. Во-вторых, часть бронхиол закрывается и спа­дает раньше альвеол, поэтому воздух попадает как бы в воздушные «ловушки». В-третьих, спадению альвеол при выдохе препятствует сурфактант легких.

Сумма остаточного и резервного воздуха называется функциональ­ной остаточной емкостью или альвеолярным воздухом.

Вентиляция легких. Вентиляция легких — это обновление газо­вого состава альвеолярного воздуха. Ее характеризует минутный объем, который зависит от глубины и частоты дыхания. Так, если

у лошади в состоянии покоя дыхательный объем составляет 5 л, а частота дыхания — 8 дыхательных движений в 1 мин, то минутный объем дыхания будет равен 5 х 8 = 40 л.

С учетом того, что 30 % вдыхаемого воздуха остается в воздухо­носных путях, при каждом вдохе это составит 1,5 л, а за 1 мин 1,5 х 8 = 12 л, то, следовательно, до альвеол дойдет 40 — 12 = 28 л. Эта величина называется альвеолярной вентиляцией, она равна объему воздуха, проходящего через альвеолы легких за 1 мин. Аль­веолярная вентиляция может возрастать за счет увеличения дыха­тельного объема или за счет учащения дыхания.

У лошадей во время бега минутный объем легких достигает 400...500 л, что примерно в 10 раз больше, чем в состоянии покоя. При этом частота дыхания при напряженной работе у тренирован­ных лошадей возрастает в 1,5...2 раза, а у нетренированных — зна­чительно больше. Однако при большой частоте дыхание становит­ся поверхностным, а вентиляция легких может даже уменьшиться. Наиболее эффективно вентилируются легкие при значительном углублении и небольшом учащении дыхания.

Отношение объема вдыхаемого воздуха к альвеолярному назы­вается коэффициентом альвеолярной вентиляции. При этом следует учитывать, что 30 % воздуха остается в воздухоносных путях. На­пример, у лошади из 5 л вдыхаемого воздуха до альвеол доходит 70 %, или 3,5 л; сумма резервного и остаточного воздуха — около 20 л. Следовательно, коэффициент альвеолярной вентиляции ра­вен 3,5:20 или 1: 6. Это значит, что при каждом спокойном вдохе вентилируется 1/6 альвеол.

Во время дыхания отдельные участки легких вентилируются не­одинаково, особенно у старых животных. Некоторые альвеолы вен­тилируются, т. е. через них проходит воздух при вдохе и выдохе, но не омываются кровью из-за спазма кровеносных сосудов, поэтому газообмен между кровью и альвеолярным воздухом в них не проис­ходит. Часть альвеол перфузируется кровью, но не вентилируется, в них также газообмен не совершается. И наконец, некоторые альвео­лы выключены из кровотока и не вентилируются. В области верху­шек легких альвеолы вентилируются менее эффективно, чем вблизи диафрагмы, и слабее перфузируются кровью. Возможно поэтому в этих отделах легких чаще локализуются патологические процессы.