- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •Р ис. 2.10. Ионный ток через нервную мембрану при различных фиксированных значениях мембранного потенциала
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
Различному уровню деятельности тканей и организма соответствует определенный уровень метаболизма. Следовательно, доставка кислорода и питательных веществ, а также удаление продуктов обмена из органов и тканей являются не постоянными, а переменными величинами, и это определяет кровоток в данной области организма. При усиленной функции органа приток крови к нему увеличивается, это обязательное условие для выполнения нагрузки. Увеличение объема кровотока в работающих органах называется рабочей или функциональной гиперемией.
Поскольку общий объем крови изменяется только при чрезвычайных обстоятельствах, то кровенаполнение в одной сосудистой области приводит к его изменению в других регионах. Разумеется, это касается большой сосудистой области, так как при расширении сосудов в небольшом участке ткани кровообращение в целом меняется незначительно, а регуляция движения крови ограничивается местными реакциями.
Влияние мышечной работы на кровообращение. Мышечная ткань составляет около 40 % массы тела. Кровоснабжение скелетных мышц при физической нагрузке сильно возрастает, что приводит к перераспределению крови между работающими и неработающими мышцами, а также между мышечной системой и системой органов пищеварения. Особенно значительно усиливается кровоток, когда сокращения мышц чередуются с их расслаблением (ходьба, бег). Статическая работа также сопровождается увеличением кровотока, но в меньшей степени.
Увеличение кровообращения в работающих мышцах зависит от сочетания ряда механизмов, имеющих как местное, так и центральное регулирование. Импульсы от механорецепторов мышц, сухожилий и связок сокращающихся мышц, от барорецепторов и хеморецепторов мышечных кровеносных сосудов вызывают рефлекторную стимуляцию центра сердечной деятельности и со-судодвигательного центра. В результате несколько увеличивается давление в крупных артериальных сосудах, но мелкие артерии и артериолы работающих мышц расширяются, что и увеличивает приток крови к мышцам.
Одновременно в результате накопления кислых продуктов обмена в мышцах расширяются капилляры. Гладкие мышцы сосудов сокращающихся мышц становятся нечувствительными к сосудосуживающим воздействиям вазоконстрикторов и к норадреналину. В то же время в неработающих мышцах, коже, органах брюшной полости сосуды сужаются и к ним приток крови уменьшается.
В результате мышечных сокращений в крови повышается концентрация диоксида углерода, молочной кислоты, водородных ионов, а кислорода уменьшается. Увеличивается утилизация кислорода. Изменения состава крови приводят к раздражению хеморецепторов, находящихся далеко от работающих мышц, в том числе и в ЦНС. Возникают новые рефлексы, изменяющие кровообращение и дыхание.
Все описанные выше реакции являются врожденными безусловными рефлексами. Но с первых дней или месяцев жизни у животных вырабатываются условные рефлексы на весь стереотип раздражений, связанных с мышечной деятельностью. Так, для спортивных лошадей условными раздражителями являются надевание сбруи, вид ипподрома, других лошадей, посадка наездника и др. Условно-рефлекторное изменение кровообращения в этих случаях позволяет более быстро приспособить кровообращение к предстоящей физической нагрузке.
Следует заметить, что хотя работа сердца во время мышечной нагрузки значительно увеличивается, а систолический и минутный объемы крови возрастают в несколько раз, системное артериальное давление повышается не столь резко. Это обусловлено тем, что в работающих мышцах кровеносные сосуды расширяются и вмещают очень большой объем крови.
После завершения работы быстрее всего восстанавливается функция сердца, а мышечные кровеносные сосуды еще долго остаются расширенными. Если после напряженной мышечной работы сразу перейти в состояние мышечного покоя, то возможен обморок (потеря сознания) из-за недостаточного поступления крови к мозгу. Обычно лошадей после бега долгое время заставляют ходить шагом, благодаря чему постепенно восстанавливается соответствие между деятельностью сердца, сосудистым тонусом и распределением крови в организме.
288
19 — 3389
289
Влияние пищеварения на кровообращение. Во время переваривания пищи объем крови, проходящей через органы брюшной полости, возрастает на 30...50 %. Одновременно снижается кровоток в мышцах и в головном мозге. Это является одной из причин того, что после приема пищи наступают вялость и сонливость, стремление к покою и комфортному положению тела.
Во время пищеварения резко возрастает кровоток в слюнных железах, поджелудочной железе, стенке кишечника. В печени в разгаре пищеварения увеличения кровотока не происходит. Возможно, это связано с тем, что она и так обильно снабжается кровью и депонирует до 20 % всей крови организма. Кроме того, печень постоянно находится в деятельном состоянии, в ней не бывает «покоя».
После приема корма снижается активность симпатической нервной системы, поэтому симпатические вазоконстрикторы ослабляют свое влияние на сосуды органов пищеварения, а влияние парасимпатических вазодилятаторов усиливается. Большое значение в расширении сосудов чревной области имеют гуморальные раздражители, особенно гормоны, образующиеся в стенке желудка и кишечника: гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин. Эти гормоны усиливают и секрецию пищеварительных соков, и кровоток в железах. Противоположным — сосудосуживающим — действием обладают гастрон, вазопрессин, простагландин Е.
Влияние внешней температуры на кровообращение. При повышении внешней температуры расширяются сосуды кожи, увеличивается приток крови к поверхности тела и теплоотдача возрастает. Усиление кровотока в коже достигается за счет раскрытия артериовенозных анастомозов. Расширение сосудов при этом объясняется угнетением сосудосуживающей импульсации, поступающей по симпатическим адренер-гическим нервам. Расширение сосудов кожи происходит также под действием гистамина, допамина и простагландинов.
Сосуды кожи реагируют не только на изменения внешней температуры, но и температуры крови. При повышении температуры тела также снижается реакция гладких мышц сосудов кожи на симпатическую импульсацию и норадреналин, что связано с понижением чувствительности а-адренорецепторов. Поэтому при повышении температуры крови кожные сосуды расширяются. При значительном расширении кожных сосудов, происходящем на большой площади поверхности тела, падения артериального давления не происходит, так как в общий кровоток поступает кровь из кровяных депо, сужаются сосуды брюшной полости и усиливается работа сердца.
При снижении температуры воздуха кожные артерии и вены сужаются, что приводит к уменьшению теплоотдачи с поверхности тела. Этот эффект реализуется через симпатические адренерги-ческие волокна. При этом несколько повышается давление в сосудах внутренних органов. Повышение артериального давления в почках приводит к увеличению мочеобразования, что предотвращает значительное повышение артериального давления.