14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования

Рефлексы являются формой функциональной активности нервной системы, и основная часть деятельности животного пред­ставляет собой результат реализации рефлексов. Различают услов­ные и безусловные рефлексы.

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно пере­дающиеся реакции организма. Условные рефлексы — это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе жизненного опыта. Безусловные рефлексы являются ви-

довыми, т. е. свойственны всем представителям данного вида, ус­ловные же рефлексы — индивидуальные. В осуществлении безус­ловных рефлексов ведущая роль принадлежит низшим отделам ЦНС — подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному моз­гу, а осуществление условных рефлексов является преимущест венно функцией коры. После удаления коры у собак сохраняют­ся и могут образовываться вновь только самые примитивные ус­ловные рефлексы.

Не все безусловные рефлексы проявляются сразу с момента рождения. Они входят в состав укрепившегося в процессе фило­генеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных ре­акций (локомоторная деятельность, половые акты и т.д.). Все ус­ловные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Безуслов­ные рефлексы имеют готовую к моменту рождения рефлекторную дугу, а дуга условного рефлекса формируется в течение жизни с образованием временных связей.

Безусловные рефлексы вызываются специфическими для дан­ной деятельности раздражителями (корм, боль, свет и т.д.), а ус­ловные рефлексы не требуют специфического раздражителя: лю­бой индифферентный сигнал может стать условным при его соче­тании с безусловным.

Механизм образования условных рефлексов. Условные рефлек­сы—это рефлексы, вырабатываемые в течение индивидуальной жизни благодаря формированию временных нервных связей в коре больших полушарий.

Существуют определенные закономерности, соблюдение кото­рых необходимо при выработке того или иного условного рефлек­са. Многочисленные исследования, проведенные в лаборатории И. П. Павлова, показали, что условный рефлекс можно вырабо­тать только при таком сочетании раздражителей, при котором на­чало действия индифферентного, т. е. безразличного к данному виду деятельности сигнала, предшествует началу безусловного раздражения. При всех других способах сочетания, т. е. одновре­менном воздействии обоих раздражителей или при включении ус­ловного сигнала на фоне уже начавшегося безусловного раздраже­ния, условный рефлекс не вырабатывается, а если и возникает, оказывается очень слабым и быстро угасает (рис. 14.1).

Дальнейшие исследования позволили уточнить это положение. Выяснилось, что существует некоторый минимальный временной промежуток, на который начало воздействия условного сигнала должно опережать безусловное раздражение. Для условных оборо­нительных двигательных рефлексов этот минимальный промежу­ток составляет примерно 0,1 с; при более коротком интервале ус­ловный рефлекс не вырабатывается.

Обязательным условием выработки условных рефлексов явля­ется нормальное деятельное состояние больших полушарий мозга, отсутствие патологических процессов в организме и каких-либо

600

601

мозга Рис. 14.1. Схема образования условного рефлекса:

/ — центр безусловного раздражителя; II— центр услов­ного раздражителя; 1—3— 4— 5—дуга безусловного слю­ноотделительного рефлекса; 2—6—4-*5 и 2—6—7—3— 4— 5 — дуги условного слюноотделительного рефлекса. Пунктир — временная нервная связь

посторонних раздражений, вызываю­щих кроме исследуемых условных и безусловных рефлексов другие, в час­тности ориентировочные, или висце­ральные, рефлексы. Каждый рефлекс характеризуется той или иной деятельностью эффекторов, т. е. тем, как и какие органы, в каком сочетании и в ка­кой последовательности проявляют свою деятельность при данном рефлексе. Каждый условный рефлекс определяется родом подкреп­ляющего его безусловного рефлекса. Например, если звук свистка подкреплять дачей еды, то свисток будет вызывать пищевой услов­ный рефлекс; если же подкреплять звучание свистка вливанием в рот собаки слабого раствора кислоты, то на свисток вырабатывается обо­ронительный секреторный условный рефлекс. В первом случае на звук свистка будет выделяться слюна, богатая органическими и бед­ная неорганическими веществами. Во втором — слюна, содержа­щая больше солей, чем органических соединений. Если звук свистка подкреплять введением воды в желудок, то это будет вызывать ус­ловно-рефлекторное увеличение мочеотделения. Если же звук свист­ка сопровождать вдыханием диоксида углерода, вызывающего усиле­ние дыхания, он будет вызывать дыхательный условный рефлекс, усиление легочной вентиляции. Таким образом, характер проявле­ния условных рефлексов зависит только от того безусловного реф­лекса, который подкрепляет данный условный раздражитель.

Основываясь на исследованиях И. П. Павлова, его последова­тели показали зависимость всех функций организма от влияния коры. Кора головного мозга благодаря выработке условных рефлек­сов постоянно влияет на все процессы в организме.

Безусловным раздражителем, на базе которого образуется ус­ловный рефлекс, может быть как раздражение определенных ре­цепторов, так и непосредственное раздражение определенных от­делов ЦНС, возбуждение от которых доходит до коры больших полушарий. Так, условный рефлекс образуется при сочетании ус­ловного сигнала: например, звука звонка с электрическим раздра­жением коры полушарий или подкорковых ядер. Вырабатываемые при этом условные рефлексы не отличаются по своим свойствам от условных рефлексов, образованных на базе безусловного раз­дражения рецепторов.

Условные рефлексы могут возникнуть и в том случае, когда безусловным раздражителем служит химическое ращражепне, действующее на кору больших полушарий или подкпрмтые структуры.

Сочетание по времени действия условного и подкрепляющею его безусловного (или другого условного) раздражителя — ло ос новное условие, определяющее выработку условного рефлекса Установлено, что условные рефлексы вырабатываются быстрее или более прочные, если условный раздражитель несколько опе­режает безусловный.

На выработку условных рефлексов влияет и сила условного раз­дражителя. При прочих равных условиях (при одинаковой силе безусловного рефлекса) условные рефлексы на слабые раздражите­ли вырабатываются труднее, чем на более сильные. Условные ре­флексы зависят не только от силы условных раздражителей, но и от силы подкрепляющих безусловных раздражителей. Усиление безус­ловного раздражителя и тем самым безусловного рефлекса ведет к усилению условного рефлекса, который не подкрепляется.

При очень сильных безусловных рефлексах очень часто слабей­ший раздражитель может вызвать весьма повышенную реакцию. У человека сильная реакция дыхательного, сердечно-сосудистого и двигательного аппаратов может наступать в ответ на шепотом произнесенное слово.

Кора мозга способна реагировать на различные интервалы вре­мени, прошедшие между теми или иными раздражителями. На­пример, если собаке давать корм через каждые 10 мин, то к концу десятой минуты после начала предыдущего кормления начинается слюноотделение и проявляется двигательная пищевая реакция. Отсчет времени корой головного мозга основан на следовых раз­дражениях, а также на импульсах, поступающих в нее от рецепто­ров тех органов, которые осуществляют ритмическую деятель­ность (сердце, дыхательный аппарат). При более длительных ин­тервалах это явление связано с раздражением рецепторов, завися­щих от состояния пищеварительных органов, длительности пери­одов бодрствования.

Очень часто даже слабое индифферентное раздражение вызы­вает ориентировочный или исследовательский рефлекс. И. П. Пав­лов часто обозначал его как рефлекс «что такое?». Этот рефлекс выражается постановкой головы, ушных раковин в направлении к источнику раздражения, в приближении к раздражающему объек­ту и в его обнюхивании. При частом повторении раздражителя, вызывающего ориентировочный рефлекс, этот рефлекс посте­пенно слабеет, а затем исчезает. Исчезновение ориентировочного рефлекса зависит не от того, что раздражитель перестал воздей­ствовать на рецепторы и нервные центры, а в связи с тем, что в коре больших полушарий при повторном применении индиффе­рентного агента развивается процесс размножения.

602

603