Глава 2 физиология возбудимых тканей

Органы и ткани позвоночных животных состоят из множе­ства специализированных клеток. В процессе жизнедеятельнос­ти клетки непрерывно подвергаются различного типа воздей­ствиям (механическим, химическим, электрическим и т. д.) как со стороны окружающих их клеток, так и непосредственно из внеш­ней среды. В ответ на эти воздействия клетки реагируют измене­нием характера или интенсивности протекающих в них процес­сов: обмена веществ, роста и дифференцировки. Способность кле­ток к такой реакции получила название раздражимости. Проявление раздражимости клеток возможно в различной форме. В одних случаях оно может быть обнаружено визуально (изме­нение размера мышечных клеток при сокращении мышцы), в других для регистрации требуются достаточно сложные приборы (изменение концентрации неорганических ионов или высоко­молекулярных биологически активных веществ в различных участ­ках клетки).

Большой экспериментальный материал, полученный физиоло­гами в конце XIX и в начале XX в. в опытах по изучению раздра­жимости различных тканей в животных организмах позволил сде­лать чрезвычайно важное заключение о том, что в многоклеточ­ных организмах имеются специализированные ткани — нервная и мышечная, обеспечивающие регулирование и координацию рабо­ты всего организма. Одна из главных отличительных особеннос­тей их в том, что активное состояние ткани, получившее название возбуждения, может быстро и на достаточно большое расстояние распространяться от места его возникновения. Свойство нервной и мышечной тканей отвечать на раздражение распространяющи­мися импульсами возбуждения и переходить в активное состоя­ние было классифицировано как возбудимость. Возбуди­мые ткани могут находиться в трех состояниях: физиологического покоя, возбуждения и торможения. Физиологический покой — неак­тивное состояние ткани , когда на нее не действуют раздражители, однако в самой ткани в данное время совершаются обменные процессы. Торможение — активное состояние ткани, возникающее под влиянием раздражителя, характеризующееся угнетением или прекращением функции (уменьшение метаболизма, роста, возбу-

27

димости по отношению к раздражителям). Структурные элементы возбудимых тканей определенным образом связаны между собой и получили название нервной и мышечной системы. В свою оче­редь, в организме эти две возбудимые системы находятся в тесном структурном и функциональном взаимодействии, которое также получило название нервно-мышечной системы.

2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе

2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон

Для лучшего понимания механизмов процесса возбуждения в нервных структурах кратко остановимся на их строении.

Нервную систему высших организмов делят на соматическую и автономную. Соматическая участвует в регуляции функциони­рования внешних покровов и скелетных мышц животных, авто­номная — в регуляции функций внутренних органов. Оба типа нервной системы имеют центральный и периферические отделы. В центральный отдел входят спинной и головной мозг.

Периферический отдел включает нейроны, сгруппирован­ные в особые образования — ганглии, или же отдельные нейроны, находящиеся вблизи различных структур организма, регуляцию функций которых они осуществляют (см. гл. 12). Как показали многочисленные морфологические исследования, нейроны из раз­личных отделов нервной системы животных могут быть разнооб­разной формы и размеров. Вместе с тем в строении нейронов можно выделить общие черты. Нейрон состоит из тела (сомы), в котором находится клеточное ядро, и отростков (рис. 2.1). Отрост­ки получили название дендритов и аксонов. Дендриты подводят к соме возникающее в их разветвлениях возбуждение. Аксоны, на­оборот, передают от нейрона возбуждение через свои разветвле­ния к другим клеткам. Следует отметить, что название отростков нейрона первоначально дано морфологами на основании предпо­ложений о том, что короткие и сильно ветвящиеся отростки, на­поминающие по форме ветвление дерева (отсюда и название ден­дрит), подводят к нейрону возбуждающие сигналы, а длинные маловетвящиеся отростки отводят от сомы нейрона возбуждение. Однако последующие нейроморфологические и нейрофизиологи­ческие исследования показали, что по этим критериям невозмож­но определить функциональное назначение отростков нейрона, поскольку существуют значительные вариации как в степени ветв­ления, так и длины аксонов и дендритов. Размеры (диаметр) сомы нейронов у сельскохозяйственных животных варьируют от 5 до 100 мкм, а диаметр аксонов и дендритов — в пределах 0,3...25 мкм.

Биополярный Униполярный Мультиполярный

Рис. 2.1. Различные типы нервных клеток:

1 — ядро; 2 — сома клетки; стрелками показано направление рас­пространения возбуждения в нервных волокнах

В то же время отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), на­пример иннервирующие нижнюю конечность у коровы или ло­шади, могут быть длиной более 1 м.

Нейроны по количеству отростков, отходящих от сомы, мож­но разделить на три группы (см. рис. 2.1): униполярные нейроны с одним отростком; биполярные — с двумя отростками; мульти-полярные, имеющие более двух отростков и чаще всего встреча­ющиеся у позвоночных животных. Нейроны, как и клетки других типов, снаружи покрыты плазматической мембраной. Она отде­ляет цитоплазму клетки от внеклеточной жидкости и выполня­ет ключевую роль в процессе возбуждения нейрона. Цитоплазма нейрона помимо ядра содержит аппарат Гольджи, систему мик­ротрубочек, нейрофибриллы, митохондрии, рибосомы. С помощью своих отростков нервные клетки контактируют друг с другом, а также с другими типами клеток в организме животного, образуя сложные сплетения.

Контакты между клетками имеют специальное строение и на­зываются синапсами. У позвоночных животных обнаруже­ны различные типы синапсов, различающиеся по структуре и функ­ции. Наиболее часто встречаются так называемые химические

28

29

А

Б

В

Другой тип глиальных клеток — олигодендроциты аналогич­ным образом создают миелиновую оболочку у отростков нервных клеток, находящихся в центральных отделах нервной системы. Данный тип нервных отростков или, как обычно принято их на­зывать, — нервных волокон получил название миелинизированных, или мякотных. Не все нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой. Некоторые из них хотя и окружены шванновскими клетками или олигодендроцитами, но не имеют миелиновой обо­лочки. Соответственно этот тип нервных волокон получил назва­ние немиелжизированных, или безмякотных. Терминальные (ко­нечные) участки миелинизированных аксонов и дендритов при ветвлении постепенно теряют миелиновую оболочку, однако при этом они не остаются «голыми», а покрыты, как и немиелинизи-рованные волокна, глиальными клетками. В организме животных нервные волокна, как правило, собраны в нервные пучки или нервные стволы. В состав нервных стволов может входить до со­тен тысяч отдельных миелинизированных и немиелинизирован-ных нервных волокон.

Рис. 2.2. Схематическое изображение миелинизированного нервного волокна:

А, Б и В — различные стадии развития миелиновой оболочки; Г — миелинизиро-ванное нервное волокно; 1 — шванновская клетка; 2 — нервное волокно; 3 — пе­рехват Ранвье; 4— слои миелина

синапсы, в которых передача сигнала осуществляется с помощью специального химического вещества-передатчика — медиатора. К телу нейронов и их отросткам тесно прилегают глиальные клет­ки (астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и др.). Число глиальных клеток в организме животного превышает ко­личество нейронов более чем в 10 раз. Среди их предполагаемых функций достаточно хорошо изучена функция, связанная с обра­зованием миелиновой оболочки вокруг отростков нейронов.

В морфологических исследованиях с использованием элект­ронного микроскопа было убедительно продемонстрировано, что в периферических нервных окончаниях во время эмбрионально­го и постнатального развития шванновские клетки многократно обматываются вокруг нервного отростка, формируя цилиндри­ческую оболочку, состоящую вначале из чередующихся слоев мембраны и тонкого слоя цитоплазмы (рис. 2.2). Затем слой ци­топлазмы исчезает и образуется компактная структура, содержа­щая в основном липиды, получившая название миелиновой обо­лочки. Одна шванновская клетка может покрыть нервное волокно миелиновой оболочкой на расстоянии 0,9...2 мм. Мембрана нерв­ного волокна остается неприкрытой на узком промежутке длиной около 1 мкм. Этот участок нервного волокна получил название перехвата Ранвье.

30