- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •Р ис. 2.10. Ионный ток через нервную мембрану при различных фиксированных значениях мембранного потенциала
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
11.7. Витамины
Витамины — низкомолекулярные вещества, необходимые для поддержания нормальной жизнедеятельности организма и выполняющие роль катализаторов в реакциях обмена веществ. Некоторые витамины являются составной частью активных групп ферментов, образующихся в организме и обеспечивающих процессы метаболизма. Основными источниками для удовлетворения потребности организма животных в витаминах служат корма. При однообразном кормлении с избыточным содержанием в рационах концентратов организм не получает необходимых витаминов, что приводит к развитию гиповитаминозов и, как крайняя форма, авитаминозов. Основным природным источником, который обеспечивает организм животного витаминами, являются растения и некоторые продукты животного происхождения. Гиповитаминозы могут развиваться и при полноценном питании в тех случаях, когда нарушается процесс всасывания в результате неспособности желудочно-кишечного тракта к абсорбции витаминов, усиленного их разрушения или интенсивного выведения из организма, прекращения их синтеза или превращения из провитамина в витамин.
Потребность в витаминах резко возрастает при беременности, лактации, а также при патологических состояниях организма (лихорадке, интоксикации и др.). Недостаток витаминов приводит к нарушению очень многих функций и резкому падению продуктивности, подавлению воспроизводительной функции, а также уменьшению их содержания в продуктах — молоке, яйцах. При сбалансированном рационе в пастбищный период в организме животных накапливаются некоторые витамины (А, частично D и комплекса В), которые расходуются в период стойлового содержания. Для обеспечения воспроизводства, высокой продуктивности необходимо постоянное восполнение запасов витаминов.
Витамины подразделяют на две группы: водорастворимые (В, С, Р) и жирорастворимые (A, D, Е, К). Разработаны водорастворимые аналоги витаминов А и D3.
11.7.1. Жирорастворимые витамины
Витамины группы А (ретинол, ретиналь и ретиноевая кислота). Известно, что при недостатке витамина А снижается общая физиологическая сопротивляемость организма инфекциям, задерживается рост, нарушается секреторная деятельность желез желудка и кишечника, понижается антимикробная активность эпителия верхних дыхательных путей, возникают дегенеративные изменения в клеточных структурах центральной и периферической нервной систем. Витамину А принадлежит ведущая роль в процессах фоторецепции (образование зрительных пигментов), в поддержании нормального функционирования желез внутренней секреции (щитовидной, половых, надпочечников). Он принимает участие в образовании и развитии костной ткани, формировании структуры биомембран клеток и в процессах пролиферации и дифференци-ровки эпителиальных клеток.
Наиболее ранние симптомы А-авитаминоза — ксерофтальмия (помутнение и ороговение роговицы глаза) и кератомаляция (размягчение роговицы), позднее происходит нарушение координации движений и развитие параличей, причиной которых может быть повышение давления спинномозговой жидкости. Недостаток витамина А угнетает функциональную активность иммунной системы: уменьшаются размеры тимуса, селезенки, фабрициевой сумки и лимфатических узлов. Витамин А может проявлять свое действие, изменяя продукцию интерлейкина-2 и, как следствие, подавлять активность Т-хелперов и естественных киллеров. Витамин А положительно влияет на гуморальный иммунитет и нормализует антителообразование, включаясь в гамма-глобулиновую фракцию и специфические антитела.
При отсутствии или недостатке витамина А в рационе птицы возникает задержка роста молодняка, снижается оплодотворяе-мость и выводимость яиц, а вылупившийся из таких яиц молодняк подвержен инфекционным заболеваниям. Большое значение имеет витамин А для регулирования полового цикла, поддержания функционального состояния эндометрия и сократительной деятельности матки. При недостатке его в рационах стельных коров, супоросных свиноматок и суягных овец родившийся молодняк оказывается слабым и легко подвергается инфекционным заболеваниям. В организме животных витамин А образуется из провитамина А, называемого каротином; из одной молекулы (3-каротина можно получить две молекулы витамина А. Главным местом превращения каротина в витамин А является стенка кишечника. Много каротина находится в зеленом сене, моркови, доброкачественном силосе, травяной муке.
Витамины группы D (эргокальциферол — D2, холекальци-ферол — D3) в организме животного подвергаются биохимическим преобразованиям. Ультрафиолетовое излучение способствует
472
473
превращению эргостеринов в эргокальциферол и холекальци-ферол. В печени витамин D3 преобразуется сначала в 25-окси-витамин D3, а затем в почках в 1,2-дигидрохолекальциферол — чрезвычайно активный стероидный гормон. Под его влиянием в кишечнике усиливается всасывание кальция и фосфатов, в костной ткани активируются остеокласты и повышается способность к резорбции кости и мобилизации кальция, а в почечных канальцах стимулируется реабсорбция кальция и фосфатов.
Основное физиологическое действие витамина D заключается в регуляции энергетического и минерального обменов. Он необходим для баланса обмена фосфора и кальция, способствует отложению этих элементов в костях животных и скорлупе яиц, повышает устойчивость организма к инфекционным заболеваниям, улучшает общий обмен веществ. При его недостатке у молодых животных замедляется рост, развиваются рахит и общая слабость, а у взрослых — остеомаляция, или остеопороз, атония мышц, тетанические судороги. У коров, свиноматок и овец в результате недостатка витамина D в рационе развиваются яловость и послеродовые осложнения. У птиц недостаток этого витамина приводит к рахиту, искривлению грудной кости, хрупкости костяка, истончению скорлупы, выводимость цыплят снижается.
Источниками витамина D служат жир, печень морских рыб и млекопитающих, молоко, сливочное масло, яйца. Эффективность витамина D повышается при одновременном введении в рацион препаратов фосфора и кальция.
Зимой при стойловом содержании животные очень страдают D-гиповитаминозом, так как синтез витамина D3 в организме замедляется из-за недостаточности ультрафиолетового излучения. Летом в пастбищный период световой день длинный, животные находятся под воздействием солнечного излучения, т. е. создаются оптимальные условия для синтеза витамина D3, играющего особую роль в фосфорно-кальциевом обмене. В летний период содержание неорганического фосфата и кальция в сыворотке крови коров возрастает на 30 %. Особенно эти сезонные колебания значимы для молодняка, так как лишь весной содержание фосфатов и кальция у них достигает уровня, соответствующего физиологической норме. Одновременно с активацией процессов поглощения фосфора и кальция в кишечнике в организме животных существенно меняются процессы обмена фосфорных соединений — активируется щелочная фосфатаза, увеличивается уровень АТФ и креатинфосфата, возрастает интенсивность реакций окислительного фосфорилирования.
Витамины группы Е (а-, Р-, у-токоферолы) присутствуют во многих растительных продуктах, в масле пшеничных зародышей, кукурузном, соевом и других растительных маслах. В высоких концентрациях они содержатся в молоке, яйцах и зеленых овощах. Витамин Е оказывает существенное влияние на поддер-
жание репродуктивной функции: участвует в регулировании сперматогенеза, способствует развитию зародыша, предупреждает нарушение функций органов размножения. При его дефиците происходят дегенеративные изменения спермиев, скелетных мышц, кардиомиоцитов, перерождаются эпителиальные клетки семенных канальцев, атрофируются зародышевые клетки, повышается проницаемость и ломкость капилляров, возникают дегенеративные изменения в нервных клетках.
Витамин Е, являясь активным естественным антиоксидантом, предупреждает окисление жиров и снижает перекисное окисление липидов, препятствует появлению токсических продуктов. Он участвует в обмене белков, углеводов и липидов, способствуя сохранению и усвоению витамина А и каротина. Присутствие витамина Е необходимо для сохранения целостности липопротеидной мембраны клеток и субклеточных органелл. При недостатке токоферола в организме нарушается целостность клеточных мембран, возрастает активность лизосомальных ферментов и, как следствие, развивается дистрофия скелетных мышц, миокарда, печени, эпителия половых желез, возникают кровотечения и нарушения обмена веществ. Один из признаков дефицита витамина Е — снижение осмотической резистентности эритроцитов. При хроническом Е-авитаминозе развивается мышечная дистрофия: мышцы дряблые, белого цвета. Молодняк животных становится малоподвижным, при ходьбе задыхается, развивается кардиомиоди-строфия. У свиней наряду с мышечной дистрофией происходит дегенерация печени. Недостаток его у птицы приводит к уменьшению оплодотворяемое™ яиц, снижению тонуса мышц и нервной системы, к параличам и расстройству движений. При Е-авитаминозе эмбрионы в яйцах погибают преимущественно на ранних стадиях развития.
Витамин Е оказывает стимулирующее влияние на гуморальный иммунитет. Вместе с этим он способен усиливать мито-генез клеток селезенки и стимулировать активность Т-клеток, повышая тем самым клеточный иммунитет. Анемии, вызванные дефицитом витамина Е, свидетельствуют о существенной его роли в синтезе гема. Витамин Е поддерживает на необходимом уровне синтез гонадотропинов, тиреотропного и адренокорти-котропного гормонов.
Витамины группы К (филлохинон — Кь фарнахинон — Кг, вика-сол — К3) являются антигеморрагаческими факторами — специфическими средствами, повышающими содержание протромбина и других факторов свертывания крови за счет их синтеза в печени. У взрослых животных витамин К синтезируется микроорганизмами желудочно-кишечного тракта, и поэтому они, как правило, не испытывают недостатка в этом витамине. Новорожденные животные, у которых не сформирована симбионтная микрофлора, нуждаются в поступлении витамина К с молозивом и молоком.
474
475
При гиповитаминозе К обнаруживаются точечные кровоизлияния во внутренних органах (особенно желудочно-кишечном тракте) и подкожной клетчатке. К-авитаминоз чаще развивается у птицы, у животных его симптомы проявляются значительно реже.
Производные кумаровой кислоты (зоокумарин, брадифакум, дифенацин) как мощные антагонисты витамина К при попадании в организм животного нарушают синтез компонентов системы свертывания крови, что приводит к гибели от кровотечения. На основе этого эффекта были разработаны различные препараты, применяемые для борьбы с грызунами (крысами и мышами). При случайном попадании в организм других животных отравленной приманки наиболее эффективное лечебное действие оказывает викасол.