- •Москва «КолосС» 2004
- •Глава 1 регуляция физиологических функций
- •1.1. Понятие о гомеостазе
- •1.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •1.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •Глава 2 физиология возбудимых тканей
- •2.1. Физиология процессов возбуждения в нервной системе
- •2.1.1. Структурные особенности нервных клеток и волокон
- •2.1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
- •3 А Рис. 2.3. Опыты Гальвани (а) и Маттеучи (б), доказывающие наличие электрических потенциалов в нервно-мышечном препарате:
- •2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны
- •2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембраны (б) нервной клетки:
- •2.1.2.2. Потенциал покоя
- •2.1.2.3. Роль активного транспорта ионов в формировании мембранного потенциала
- •2.1.2.4. Механизмы генерации потенциала действия
- •Р ис. 2.10. Ионный ток через нервную мембрану при различных фиксированных значениях мембранного потенциала
- •2.1.2.5. Ионные каналы
- •2.1.2.6. Свойства потенциала действия
- •2.1.2.7. Распространение возбуждения
- •2.1.2.8. Передача нервного возбуждения между клетками. Представление о синапсах
- •2.2. Физиологические свойства мыщц
- •2.2.1 .Структурные основы сокращения мышц. Поперечнополосатые мышцы
- •2.2.2. Теория скольжения нитей
- •2.2.3. Электромеханическое скольжение
- •2.2.4. Механика мышцы
- •2.2.5. Метаболические группы поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы
- •Глава 3 физиология системы крови
- •3.1. Значение и функции крови
- •3.2. Количество крови в организме
- •3.3. Состав крови
- •3.4. Физико-химические свойства крови
- •3.5. Гемостаз и свертывание крови
- •3.1. Плазменные факторы свертывания крови
- •3.6. Форменные элементы крови
- •3.7. Регуляция кроветворения
- •3.8. Группы крови
- •3.2. Распределение агглютиногенов и агглютининов в крови системы аво
- •Глава 4 физиология иммунной системы
- •4.1. Структура иммунной системы
- •4.1.1. Центральные органы иммунной системы
- •4.1.2. Периферические органы иммунной системы
- •4.1.3. Клетки иммунной системы
- •4.2. Индукция и регуляция иммунного ответа
- •4.2.1. Антигены
- •4.2.2. Активация лимфоцитов
- •4.2.3. Иммунный ответ гуморального типа
- •4.2.4. Антитела
- •4.2.5. Иммунный ответ клеточного типа
- •4.3. Факторы естественной резистентности
- •4.3.1. Естественные барьеры
- •4.3.2. Система фагоцитов
- •III стадия n стадия
- •4.3.3. Система комплемента, пропердин
- •4.3.4. Лизоцим
- •4.3.5. Интерфероны
- •4.3.6. Взаимодействие антиген—антитело
- •Глава 5 физиология пищеварения
- •5.1. Сущность процесса пищеварения
- •5.2. Физиологические основы голода и насыщения
- •5.3. Методы исследования деятельности пищеварительного тракта
- •5.4. Пищеварение в ротовой полости
- •5.5. Пищеварение в желудке
- •5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка
- •Желудочка по Гейденгайну (а) и и. П. Павлову (б):
- •5.6. Особенности желудочного пищеварения у некоторых видов животных
- •5.7. Пищеварение в тонком кишечнике
- •5.8. Пищеварение в толстом кишечнике
- •5.9. Всасывание
- •Ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной системы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки
- •5.2. Гормоны желудочно-кишечного тракта
- •5.11. Пищеварение у птиц
- •Глава 6 физиология кровообращения
- •6.1. Физиология сердца
- •6.2. Свойства сердечной мышцы
- •6.3. Сердечный цикл и клапанный аппарат сердца
- •6.1. Частота сокращений сердца в 1 мин
- •6.4. Физические явления, связанные с работой сердца
- •6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
- •6.5. Регуляция работы сердца
- •6.6. Движение крови по кровеносным сосудам
- •6.3. Величина артериального давления у животных, мм рт. Ст.
- •6.7. Регуляция движения крови по сосудам
- •6.8. Особенности кровообращения при различных состояниях организма
- •Глава 7 физиология дыхания
- •7.1. Внешнее дыхание
- •7.3. Изменение давления в грудной полости при дыхании:
- •7.1. Частота дыхательных движений в 1 мин
- •7.2. Газообмен в легких
- •7.3. Транспорт газов кровью, газообмен в тканях
- •7.4. Регуляция дыхания
- •Сосудистых
- •7.5. Особенности дыхания у птиц
- •Глава 8 физиология выделительных процессов
- •8.1. Выделительная функция почек
- •8.2. Структурная организация почек
- •8.3. Мочеобразование
- •8.1. Концентрирующая способность почки
- •8.4. Гомеостатическая функция почек
- •8.2. Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию
- •8.3. Факторы, регулирующие канальцевую реабсорбцию
- •8.5. Регуляция процессов образования мочи
- •8.6. Состав и свойства конечной мочи
- •8.4. Объем мочи, выделяемой за сутки
- •8.7. Механизмы выведения мочи
- •8.8. Выделительная функция кожи
- •Глава 9 физиология размножения
- •9.1. Половое созревание и половая зрелость
- •9.1. Половая и физиологическая зрелость самки
- •9.2. Физиология репродуктивной системы самцов
- •9.2. Средние количественные показатели спермы
- •9.3. Физиология репродуктивной системы самок
- •9.3. Особенности половых циклов
- •9.4. Оплодотворение
- •9.5. Беременность
- •9.6. Различные типы плацент у млекопитающих:
- •9.6. Роды
- •9.4. Продолжительность родов
- •9.7. Послеродовой период
- •9.8. Трансплантация зародышей у животных
- •9.9. Особенности размножения птиц
- •Глава 10 физиология лактации
- •10.1. Развитие молочной железы
- •10.1. Химический состав секретов молочной железы, %
- •10.2. Тип плацентации и пассивная передача иммунитета (X -о — отсутствие передачи)
- •10.4. Пассивный перенос материнских антител
- •10.3. Передача пассивного иммунитета
- •10.2. Биосинтез основных компонентов молока
- •10.3. Физико-химические показатели молока
- •10.4. Структурная организация секреторного процесса
- •10.5. Регуляция секреции молока
- •10.6. Выведение молока
- •10.7. Физиологические основы машинного доения
- •Глава 11 физиология обмена веществ и энергии
- •11.1. Терморегуляция
- •11.1. Ректальная температура у различных видов животных
- •11.2. Белковый (азотистый) обмен
- •11.2.1. Основные этапы белкового обмена
- •11.2.2. Регуляция белкового обмена
- •11.3. Углеводный обмен
- •11.3.1. Основные этапы углеводного обмена
- •11.3.2. Регуляция углеводного обмена
- •11.4. Липидный обмен
- •11.4.1. Основные этапы липидного обмена
- •11.4.2. Регуляция липидного обмена
- •11.5. Обмен воды
- •11.2. Концентрация электролитов в жидкостях организма, мэкв/л
- •11.6. Минеральный обмен
- •11.6.1. Физиологическая роль макроэлементов
- •11.6.2. Физиологическая роль микроэлементов
- •11.6.3. Регуляция минерального обмена
- •11.7. Витамины
- •11.7.1. Жирорастворимые витамины
- •11.7.2. Водорастворимые витамины
- •12.1. Механизмы взаимодействия гормона с клетками
- •12.2. Общие механизмы регуляции внутренней секреции
- •12.1. Нейрогормоны гипоталамо-гипофизарной системы
- •12.3. Гипофиз
- •12.4. Щитовидная железа
- •12.5. Надпочечники
- •12.6. Поджелудочная железа. Внутренняя секреция
- •12.7. Эндокринная функция половых желез
- •12.8. Тимус
- •12.9. Эпифиз
- •12.10. Тканевые гормоны
- •12.11. Гормоны и продуктивность животных
- •Глава 13
- •13.1. Нейроны и синапсы
- •13.2. Рефлекторная деятельность
- •13.3. Свойства нервных центров
- •13.4. Координация рефлекторных процессов
- •13.5. Частная физиология
- •13.5.1. Спинной мозг
- •Ного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нерв пых клеток
- •13.5.2. Продолговатый мозг и варолиев мост
- •13.5.3. Средний мозг
- •13.5.4. Ретикулярная формация
- •13.5.5. Мозжечок
- •13.5.6. Промежуточный мозг
- •13.5.7. Подкорковые ядра
- •13.6. Физиология вегетативной нервной системы
- •13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем
- •Глава 14
- •14.1. Понятие о нервизме
- •14.2. Методы исследования функций коры больших полушарий
- •14.3. Характеристика условных рефлексов и механизм их образования
- •Слуховая
- •14.4. Торможение условных рефлексов
- •14.5. Взаимоотношения возбуждения и торможения в коре больших полушарий
- •14.6. Типы высшей нервной деятельности
- •14.7. Сон и гипноз
- •14.8. Две сигнальные системы действительности
- •14.9. Теория функциональных систем
- •Глава 15 физиология анализаторов
- •15.1. Рецепторные клетки — начальное звено анализатора
- •15.2. Двигательный анализатор
- •15.2.1. Мышечное веретено
- •15.2.2. Сухожильный рецептор гольджи
- •15.2.3. Рефлекс на растяжение мышцы
- •15.3. Кожный анализатор
- •15.3.1. Механорецепторы кожи
- •15.3.2. Терморецепторы кожи
- •15.3.3. Болевые рецепторы кожи
- •15.4. Обонятельный анализатор
- •Рецептора:
- •15.5. Вкусовой анализатор
- •15.6. Слуховой анализатор
- •Активности:
- •15.7. Анализатор положения тела в пространстве
- •15.8. Зрительный анализатор
- •15.8.1. Структура и функция сетчатки
- •15.8.2. Цветовое зрение
- •15.8.3. Переработка зрительных сигналов в сетчатке
- •15.8.4. Защитный аппарат глаза
- •15.9. Анализаторы внутренней среды opi лии 1мл
- •15.9.1. Висцеральные механорецепторы
- •15.9.2. Висцеральные терморецепторы
- •15.9.3. Висцеральные хеморецепторы
- •15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы
- •Глава 16 этология
- •16.1. Формы поведения
- •16.2. Поведенческие реакции
- •16.3. Факторы, влияющие на поведение
- •Оглавление
- •Глава 1. Регуляция физиологических функций (т. А. Эйсымонт) 17
- •Глава 2. Физиология возбудимых тканей (к п. Алексеев) 27
- •Глава 7. Физиология дыхания (т. А. Эйсымонт) 291
- •Глава 9. Физиология размножения (и. О. Боголюбова) 351
- •Глава 10. Физиология лактации (в. Г. Скопичев) 392
- •Глава 12. Физиология эндокринной системы (в. Г. Скопичев) 483
- •Глава 13. Физиология центральной нервной системы (а. И. Енукашвили) 544
- •Глава 15. Физиология анализаторов (н.П.Алексеев) 628
- •Глава 16. Этология (т.А. Эйсымонт).., 697
- •214000, Г. Смоленск, проспект им. Ю. Гагарина, 2.
6.2. Систолический и минутный объемы крови у животных
Ввд животных |
Систолический объем, мл |
Минутный объем, л |
Лошадь 400...850 20...30 (в покое)
120... 160 (при нагрузке)
Крупный рогатый скот 600 30...40
Мелкий рогатый скот 55 4
Свинья 70 10
Собака 14 1,5
256
При физической нагрузке увеличиваются и систолический, и минутный объемы кровотока. Например, у лошади минутный объем при беге возрастает в 60...80 раз. У тренированных лошадей такой объем кровотока устанавливается за счет увеличения систолического выброса и некоторого учащения сердечных сокращений. У нетренированных лошадей или ослабленных предшествующим заболеванием сердце не способно увеличить значительно систолический объем, и возрастание минутного объема достигается в основном за счет учащения его работы. Это крайне невыгодный режим адаптации сердца к нагрузке, так как увеличение частоты сокращений ведет к укорочению сердечного цикла, особенно диастолы. Это приводит к недостаточному наполнению полостей сердца кровью, уменьшению силы сокращений и затрудняет восстановительные биохимические процессы в сердечной мышце.
Электрокардиография. Электрокардиография (ЭКГ) —это метод регистрации электрических потенциалов, возникающих при работе сердца. Запись биотоков сердца называется электрокардиограммой.
В норме возбуждение охватывает все отделы сердца последовательно, поэтому на его поверхности возникает разность потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками, достигающая Ю0...120мВ (милливольт). Благодаря электропроводности тканей организма силовые линии тока достигают поверхности тела, где разность потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками сердца всего 1...3 мВ, что можно измерить, приложив к соответствующим участкам кожи электроды.
Сердце находится в грудной клетке хотя и посередине, но верхушка его направлена влево. Из-за такого несимметричного расположения электрическая ось сердца сдвинута и проходит примерно от правого предсердия к левому желудочку, поэтому электроды накладывают на точки, несимметричные относительно сердца.
В ветеринарии применяют различные способы наложения электродов, или отведения. Стандартный способ отведения биопотенциалов — наложение электродов на конечности следующим образом:
I отведение: пясти левой и правой грудных конечностей; реги стрируются потенциалы предсердий;
II отведение: пясть правой грудной и плюсна левой тазовой ко нечностей; регистрируется возбуждение желудочков;
III отведение: пясть левой грудной и плюсна левой тазовой ко нечностей; регистрируется возбуждение левого желудочка.
Применяют также грудные отведения биопотенциалов: один электрод располагают на конечности, а другие шесть — на различных участках грудной клетки.
257
ЭКГ состоит из ровной изопотенциальной линии, которая соответствует потенциалу покоя, и пяти зубцов — Р, Q, R, S, Т. Гри зубца (Р, R и 7), идущие вверх от изопотенциальной ли-
17 — 3389
циастолическшг
Интервал
ORST
•*-!—- *>
период Т-Р
Интервал QRS
>+-
Систолический период Р-Т
Рис. 6.6. Схема измерения интервалов ЭКГ:
Р— возбуждение предсердий; Q, R, S— возбуждение желудочков; R— начальная и 7"— конечная фазы возбуждения желудочков
нии, являются положительными, а два зубца {Q и S), направленные вниз от нее, — отрицательными (рис. 6.6).
Зубец Р— сумма потенциалов предсердий. Возникает в период распространения возбуждения по предсердиям. У крупных животных (лошадь, корова) зубец Р обьмно бывает раздвоенным, так как возбуждение вначале возникает в правом предсердии (в синусном узле) и только спустя 0,01 с достигает левого предсердия.
Интервал P—Q — время прохождения возбуждения от предсердий к желудочкам. Этот интервал соответствует атриовентрику-лярной задержке возбуждения.
Зубец Q — возбуждение внутренних слоев мышцы желудочков, правой сосочковой мышцы, перегородки, верхушки левого и основания правого желудочков.
Зубец R — распространение возбуждения на мышцы обоих желудочков.
Зубец S— охват возбуждением желудочков.
Интервал S—T отражает отсутствие разницы потенциалов в период, когда миокард охвачен возбуждением. В норме изопо-тенциален.
Зубец Т— фаза восстановления (реполяризации) миокарда желудочков.
QRS— время, в течение которого возбуждение успевает полностью охватить мышцы желудочков.
Интервал
R-R
Интервал Т—Р— возбуждение в желудочках уже закончилось, а в предсердиях еще не началось. Называется электрической диастолой сердца.
Интервал R—R (или Р—Р) соответствует полному циклу сердечной деятельности.
При анализе ЭКГ учитывают высоту зубцов, их направленность от изопотенциальной линии и продолжительность интервалов.
ЭКГ в комплексе с другими клиническими методами исследования применяется для диагностики заболеваний сердца, особенно таких, которые связаны с расстройством возбудимости и проводимости сердечной мышцы.
ЭКГ используется и в физиологических исследованиях для изучения состояния сердечно-сосудистой системы. Накоплена огромная база данных, раскрывающая видовые и индивидуальные особенности ЭКГ у лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней, собак, верблюдов. Внедрение телерадиометрических методов регистрации биопотенциалов сердца позволило изучить ЭКГ у диких и полудиких животных, а также в экстремальных условиях — космические полеты, погружение в воду и др. Разработана также методика регистрации ЭКГ у плода, что позволяет изучать развитие сердца, его функций и выявлять раннюю внутриутробную патологию.