15.9.4. Болевые висцеральные рецепторы

Как уже отмечалось, человек чаще всего ощущает боли во внутренних органах при их патологических состояниях. Вопрос о болевых рецепторах в кожном анализаторе решен с высокой степенью определенности. Вместе с тем не существует одно­значности относительно болевых рецепторов внутренних орга­нов. Так, во внутренних органах были обнаружены многочис­ленные свободные нервные окончания, образованные тонкими немиелинизированными волокнами, которые на основании дан­ных морфологических, электрофизиологических и поведенчес­ких опытов были идентифицированы как болевые рецепторы. Однако ряд сведений позволяет полагать, что функцию болевых рецепторов у животных могут выполнять рецепторы различных модальностей в случае превышения адекватным стимулом опре­деленной величины. Импульсная активность, возникающая под влиянием адекватного раздражения, до определенного значе­ния частоты не вызывает, как правило, никаких ощущений о работе того или иного внутреннего органа. При превышении пороговой частоты, когда амплитуда раздражения значительно увеличивается, срабатывает группа нейронов, находящаяся в ЦНС, и возникает чувство боли.

695

Клеточные тела первичных афферентных нейронов, нервные волокна которых образуют рецепторы в различных внутренних органах, находятся в ганглиях или сплетениях, располагающихся вдоль спинного мозга, в области головы животного, а также не­посредственно в стенках самих внутренних органов. В ганглиях первичные афферентные нейроны синаптически контактируют с другими нейронами, и здесь происходит первичная обработка афферентной информации. От ганглиев нервные волокна на­правляются в высшие висцеральные центры, которые локализу­ются в структурах спинного мозга, ствола мозга, гипоталамуса и лимбической системы, где и осуществляется окончательный ана­лиз информации, поступившей от рецепторов различных внут­ренних органов.

Глава 16 этология

Этология — наука о поведении животных (греч. этос — и рай, обычай). Под поведением обычно понимают внешние проявлении жизнедеятельности, т.е. различной сложности ответные приспо­собительные реакции животных на изменения условий жизни или обеспечение каких-либо внутренних потребностей. Этология изу­чает динамику жизненных процессов, влияние на их проявление нервной и эндокринной систем, различных экологических факто­ров—как связанных с деятельностью человека (антропогенных), так и абиотических.

В процессе эволюции животные приспособились к опреде­ленным, неоднократно повторяющимся изменениям окружаю­щей среды. Изменения привычных условий жизни влекут за собой нарушение этого равновесия, что приводит к адапта­ции, т. е. изменению функций, в том числе и поведенчес­ких. Если этих приспособительных изменений недостаточно для поддержания жизнедеятельности, тогда снижается резис­тентность животных, уменьшается продуктивность, нарушается воспроизводство.

Этология представляет собой сложную по многообразию изуча­емых вопросов науку, которая включает в себя постулаты различ­ных научных дисциплин — биологии, зоологии, генетики, зоопси­хологии, зоогигиены, физиологии и патологии. Предметом физи­ологических исследований в этологии является изучение форм по­ведения и механизмы их формирования.

Исторически сложилось так, что мы больше знаем о поведе­нии диких животных, чем домашних. Этология домашних жи­вотных развивалась неравномерно в соответствии с потребнос­тями общества. Достаточно хорошо изучено поведение собак, кошек и значительно хуже, как ни странно, сельскохозяйствен­ных животных — лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Пока сельскохозяйственные животные содержались не­большими группами и в условиях индивидуального ухода, не было необходимости в глубоких научных разработках их пове­дения. Человек на основании своего личного и исторического опыта прекрасно понимал, как удовлетворить биологические потребности животных.

697

Основы этологии как науки были заложены еще в XIX в. Ч. Дарвин считается основателем сравнительной этологии и зоо­психологии. В конце XIX в. сформировались два направления это­логии. Одно из них базировалось на объективном исследовании инстинктивного поведения животных. К. Лоренц и Н. Тинберген за свои работы были удостоены Нобелевской премии, хорошо известны также труды X. Хайнда, Р. Шовена и Д. МакФарленда. Другое научное направление связано с изучением закономерностей физиологических механизмов поведения, обучения, роли генетичес­кого аппарата и ЦНС в инстинктивных и приобретенных формах поведения. Это направление этологии во многом обязано отече­ственным ученым — И. П. Павлову, П. К. Анохину, А. В. Крушин-скому, А. Д. Слониму и др.

Интенсивное развитие этологии сельскохозяйственных живот­ных началось с появлением промышленного животноводства и птицеводства. Резкие изменения условий кормления и содержа­ния в промышленных комплексах (высокая концентрация жи­вотных, скученность, искусственное освещение, технологический шум, частые перегруппировки и др.) привели к значительному снижению адаптационных возможностей животных, нарушению генетически закрепленных форм поведения, падению продуктив­ности и воспроизводительных способностей, резистентности и появлению массовых болезней. В последние десятилетия сформи­рован банк данных о высшей нервной деятельности сельскохозяй­ственных животных (А. Д. Синещеков, А. А. Кудрявцев, Э. П. Ко-корина, Л. К. Эрнст и др.).

Какое значение имеет изучение поведения сельскохозяйствен­ных животных?

1. Разработка более экономичных и адекватных условий содер­жания животных для достижения максимальной продуктивности. Задача зооветспециалистов — не нарушая эволюционно закреплен­ные формы поведения, создавать новые технологии, наиболее со­ответствующие потребностям животных и способствующие пол­ной реализации их генетических возможностей.

2. Профилактика болезней, вызываемых нарушениями адапта­ционного поведения животных.

3. Разработка приемов индивидуального воспитания, трениров­ки и дрессировки спортивных животных (лошадей, собак).

4. Формирование стада или группы животных, удобных для экс­плуатации в условиях современного животноводства. Поскольку некоторые формы поведения животных обусловлены генетически, знание этологии необходимо в селекционной работе. С целью воспроизводства следует отбирать животных, наиболее отвечаю­щих технологическим требованиям. Например, выведены породы кур, лишенных инстинкта насиживания, для получения товарно­го яйца. Результативной оказывается селекция молочных коров стрессоустойчивого типа, со спокойным темпераментом.

698

Этология подразделяется на общую и частую < и. ш ,\ м н>.

логия изучает основы жизненных проявлений, илиишп ии

нааедпвеннот, физиологического состояния орган и im.i. инпп них воздействий. Частная этология изучает биолоппп ш< формы поведения (движение, ориентация, взаимодействие между особями и др.) различных видов животных: лошадей, крупною рогатого скота, свиней и др.

В этологии приняты следующие методы:

1. Метод наблюдения за поведением животных в обычных, ес­тественных условиях обитания. Экспериментатор, незаметно для животного, регистрирует различные внешние поведенческие ре­акции, используя хронометраж отдельных актов, кино-, фото- и телесъемку.

2. Биорадиотелеметрические методы. Предварительно живот­ным вживляют или прикрепляют снаружи датчики с целью реги­страции их местонахождения, путей миграции, различных физио­логических показателей (частота дыхания, пульса и др.). Эти мето­ды позволяют дистанционно наблюдать за животными и особенно часто используются при изучении этологии полудиких животных (северные олени) в естественных условиях.

3. Методы изучения типов высшей нервной деятельности (ВИД), так как поведение животных во многом обусловлено индивиду­альными особенностями.

4. Метод условных рефлексов как универсальный метод изуче­ния сложных механизмов, определяющих приспособительные ре­акции организма к внешним условиям жизни.

5. Физиологические и биохимические методы, устанавливаю­щие уровень приспособительных реакций организма: электроэн­цефалография, изучение активности коры надпочечников, опре­деление основных показателей гомеостаза и др.