Р ис. 2.10. Ионный ток через нервную мембра­ну при различных фиксированных значениях мембранного потенциала

вмА/см²

Исходное значение мембранного потенциала 60 мВ. Мембранный потенциал смещается и поддерживает­ся в течение 2мс с помощью усилителя обратной связи на установленном уровне — показано пунк­тирной горизонтальной линией. Ионный ток в со­ответствии со значением мембранного потенциала имеет определенную форму. Для каждого значения мембранного потенциала кривая ионного тока — не­прерывная линия, наложенная на прерывистую пря­мую. Стрелками вниз показано направление входя­щего ионного тока, стрелкой вверх — выходящего ионного тока

'2 мс

(см. рис. 2.9). Начнем с гиперполя­ризации мембраны (стимулы этой полярности не вызывают генерацию потенциала действия). При смеще­нии мембранного потенциала в от­рицательную сторону через мембра­ну начинает течь небольшой ток, на­правленный внутрь и сохраняющий­ся в течение всего времени гипер­поляризации (рис. 2.10). Такой же ток течет через мембрану и при ее де­поляризации, если величина деполяризации не превышает поро­говой величины для возникновения потенциала действия. При превышении этой величины ионный ток через мембрану имеет большую величину и более сложное изменение во времени. Вна­чале кривая отклоняется вниз, что соответствует возникновению входящего внутрь клетки тока. Достигнув максимума при данном значении напряжения на мембране, ток начинает уменьшаться до нуля. Длительность этой части тока составляет 1...2мс. При до­стижении нулевого значения ток начинает увеличиваться в про­тивоположную сторону и затем выходит на плато. Дальнейшее увеличение фиксированного деполяризующего напряжения на мембране сопровождается сначала увеличением максимальной величины входящего ионного тока. Затем его амплитуда начинает уменьшаться, а при напряжении на мембране около +60 мВ вхо­дящий ток сначала становится равным нулю и далее меняет свое направление на выходящий.

Были проведены опыты, аналогичные экспериментам по вли­янию замены ионов натрия на ионы холина на амплитуду потен­циалов действия. Оказалось, что при замене в окружающей среде ионов натрия на ионы холина входящий ток исчезал. При этом выходящий ток оставался неизменным. Если нервное волокно вновь оказывалось в среде с нормальной концентрацией ионов

52

53

_<=о

натрия, то входящий ионный ток восстанавливался. Это свиде­тельствовало в пользу того, что входящий ток обусловлен входом ионов натрия через мембрану в клетку. В пользу данного положе­ния указывает также и изменение направления входящего тока при значениях мембранного потенциала, превышающих равно­весный потенциал для ионов натрия. Как уже говорилось, откло­нение равновесного потенциала для ионов натрия, вычисленного по уравнению Нернста, £_Na = + 60 мВ от мембранного потенциала в покое V_M = — 90 мВ составляет E_Na - V_M = 60 - (— 90) = 150 мВ. Согласно закону Ома /_Na= GuaiEua- Ю- Следовательно, при сме­щении мембранного потенциала в сторону равновесного натрие­вого потенциала разность между равновесным натриевым потен­циалом и мембранным потенциалом будет уменьшаться и соглас­но формуле будет уменьшаться входящий натриевый ток (/ыа)-При значениях Е^_а = V_M ток будет равен нулю, а при V_u > Е^_я раз­ность £n₃ — V_M изменит знак, соответственно изменит знак (т. е. на­правление) и натриевый ток, он станет выходящим.

Ходжкиным и Хаксли была также исследована и природа вы­ходящего (задержанного) ионного тока. В опытах с радиоактив­ными ионами калия было показано, что задержанный ток перено­сится ионами калия. В дальнейшем было обнаружено, что задерж­ка с появлением выходящего калиевого тока при деполяризации мембраны связана с относительно медленным открыванием ка­лиевых каналов; натриевые каналы реагируют на деполяриза­цию значительно быстрее.