50 Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных 51 Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Мускульные почки миотомов

Метамерные пластинки скелетогенной мезенхимы

Закладка

Закладка

брюшного

плавника

Мускульные почки миотомов

Рис.26. Закладка спинного и брюшного плавника (вид спереди)

Метамерные пластинки скелетогенной мезенхимы

Поперечный срез

выселяется из соматоплевры и врастает между мускульными почками. Метамерные скелетные стержни охрящевевают или окостеневают, образуя радиальные элементы. Основания радиалий срастаются, формируя базалии, выросты которых вглубь тела дают начало поясу парных конечностей. Таким образом, онтогенез парных плавников сходен с онтогенезом непарных: закладка их метамерна, базальные элементы и пояс развиваются центростремительно от основания лучей. Эти данные, свидетельствуют в пользу развития . плавников в филогенезе из непрерывной кожной складки (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен)

Б. Гипотезы происхождения парных плавников

Согласно гипотезе Северцова и Шмальгаузена, плавниковые складки первоначально были лишены собственной мускулатуры и скелета и служили стабилизаторами, препятствующими вращению тела вокруг продольной оси при поступательном движении. Укрепление складок скелетными элементами и развитие их собственной мускулатуры привело к расширению функций парных конечностей (рули глубины и поворота). Для выполнения этих функций преимущественно развивались участки складок, максимально удалённые от центра вращения туловища, в промежуточных областях происходила их редукция (рис. 27). Гипотеза плавниковых складок подтверждается данными эмбриологии и сравнительной анатомии. Так, у ископаемых хрящевых рыб (Cladodus) и у части современных (Chlamidoselachus) ясно видно, что базальные хрящи представляют собой результат слияния оснований лучей (рис. 28, 29). У девонских рыб (Climatius) по бокам туловища располагалось до семи пар плавников, причём передняя и задняя пара были наиболее развиты (рис. 27).

Согласно гипотезе Гегенбаура, пояс конечностей развивался из жаберных дуг, а базальные элементы - из лучей жаберной перепонки. Однако эта гипотеза не подтверждается эмбриональным развитием плавников: жаберные дуги в онтогенезе развиваются из материала ганглионарной пластинки, а скелет парных плавников - из соматоплевры; мускулатура жаберных дуг образуется из висцерального листка спланхнотома, в то время как мускулатура парных плавников - из сомитов. Жаберные дуги располагаются кнутри от целома, а пояса конечностей - кнаружи.

Наличие костного или хрящевого шипа на переднем конце плавников современных и ископаемых рыб, а также данные палеонтологии о существовании переходных

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

образований между плавникоподобным выростом панциря и настоящими плавниками, позволило предположить, что парные плавники рыб сформировались из наружного скелета древних челюстноротых, причём первоначально боковые выросты панциря служили стабилизаторами. В дальнейшем скелетные элементы редуцировались, на их месте осталась кожная складка, в которую вросла мускулатура. Таким образом, прочные, но неподвижные стабилизаторы приобрели подвижность и стали функционировать в качестве рулей. Однако эта гипотеза, называемая палеонтологической, не имеет подтверждения в эмбриогенезе.

Следовательно, гипотеза плавниковых складок остаётся наиболее обоснованной.

В. Сравнительно-анатомический обзор конечностей водных позвоночных