20 Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Замещающих костей в осевом черепе мало. Это четыре затылочные кости (основная, две боковые и верхняя затылочная кости). Основные и боковые кости участвуют в образовании затылочного мыщелка. В слуховой капсуле образуются три кости - передняя, верхняя и задняя ушная. Переднеушная сохраняет самостоятельность; а две другие срастаются у большинства рептилий с рядом лежащими костями (с верхней затылочной и с боковой затылочной). В обонятельной области костей нет, она остается хрящевой. Остальные кости покровные.

В основании черепа находится основная клиновидная кость (basi sphenoideum), к которой спереди прирастает парасфеноид. Под обонятельной областью находится сошник.

Крыша черепа помимо общих для позвоночных костей (nasale, frontale, parietale), включает непарную межтеменную (interparietale) с отверстием для теменного глаза. Сбоку стенка черепа состоит из покровных костей: межчелюстные, верхнечелюстные, заглазничные (postorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadrato-jugale) и чешуйчатые (squamosum). На месте небно-квадратного хряща в его задней части образуется квадратная кость. Остальная часть этого хряща накрыта покровными костями: небными (palatinum) и крыловидными (pterygoideum). Крыловидные кости

соединяются с верхнечелюстными поперечной костью (transversum) и столбчатой (epipterygoideurn). Поперечная кость унаследована от древнейших земноводных (она есть у ряда стегоцефалов) и, видимо, происходит из наружной крыловидной кости (ectopterygoideum). Столбчатая кость, по- видимому, гомологична задней крыловидной кости рыб (metaptery go ideum).

У крокодилов и некоторых черепах формируется вторичное костное небо за счет разрастания небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей (рис. И).

Вторичное небо

е хоаны Носоглоточный проход

Рис. 11. Образование вторичного твердого неба у пресмыкающихся (схема)

В нижней челюсти имеются замещающая сочленовная кость (articulate), образующая с квадратной костью первичный челюстной сустав. Остальные кости нижней челюсти накладные: зубная (dentale), угловая (angulare), венечная (coronare) и др.

Как и у земноводных, в среднем ухе имеется стремечко и в основании нижней челюсти - подъязычный аппарат, имеющий меньшее развитие по сравнению с земноводными.

Сравнительная анатомия черепа позвоночных 21

Дыхательная часть Чувствующая часть обонятельной обонятельной

Орбита

полости

Черепная полость

Первичные хоаны

полости

Как отмечалось, исходный череп наземных Позвоночных - стегальный. Подобный тип черепа был унаследован от стегоцефалов и примитивными рептилиями

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Рис.12. Череп ископаемой рептилии (сеймурии).

Предлобная кость

Межчелюстная кость

Заднеглазничная кость

Надвисочная кость

Чешуйчатая кость

Заднетеменная кость

Носовая кость

Позадилобная кость Скуловая кость

Теменная кость Квадратно- скуловая кость

Верхнечелюстная кость Лобная кость

22

(рис. 9, 12). В отличие от земноводных стегальный череп у рептилий эволюционировал по-иному. У разных групп рептилий его эволюция шла различными путями (рис. 13). Эти эволюционные пути преобразования черепа связаны с эволюцией жевательной мускулатуры. В группе анапсида (Anapsida) (ископаемые котилозавры и современные их потомки черепахи) сохраняется стегальный тип черепа с формированием специфической вырезки в заглазничной области, куда крепятся мышцы. У группы диапсида (Diapsida) (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы .(рис. 13): верхняя и нижняя. Они ограничены также двумя костными дугами. Верхняя дуга состоит из заглазничной (postorbitale) и чешуйчатой (squamosum) и служит для крепления, в основном, мышц, поднимающих нижнюю челюсть, а нижняя дуга - из скуловой (jugale) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale) костей и служит для крепления мышц, опускающих нижнюю челюсть. За счет этого челюсти могут быстро смыкаться, что связано с исходной насекомоядностью данной группы. В диапсидном типе черепа может редуцироваться нижняя дуга (ящерицы),

Височная яма

Тип черепа с одной височной ямой, свойственный эвриапсидам

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

23

Стегальный тип черепа, лишенный височных ям, свойственных анапсидам

Тип черепа с одной височной ямой, свойственный синапсидам

Рис. 13. Схема редукции черепного панциря у пресмыкающихся.

Верхняя височная яма Боковая височная яма

Тип черепа с двумя височными ямами, свойственный диаисидам

Височная яма

24

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

верхняя дуга (птицы) или обе дуги (змеи). В группе синапсид (Synapsida) (вымершие звероящеры и их современные потомки

• Млекопитающие) сформировалась одна височная яма и одна сложная височная дуга, состоящая из jugale, quadrato-jugale и squamosum, причем quadrato-jugale часть редуцируется и височная дуга образована тогда jugale (seu zygomaticum) и squamosum. Строение височных областей свидетельствует о том, что диапсидный и синапсидный типы черепа взаимно не выводятся, друг из друга, а могут быть выведены лишь из стегального предкового типа черепа. Различные пути эволюции (диапсидность, синапсидность, анапсидность) связывают с различной пищевой специализацией предковых форм: первичные насекомоядные - диапсидные рептилии, первичные хищные ~ синапсидные рептилии, первичные растительноядные

• анапсидные.

Череи Птиц

Большая часть преобразований, наблюдаемых у птиц, прямо или опосредовано, связаны с полетом. Череп птиц (рис. 14) диапсидный по происхождению. Но верхняя височная дуга редуцируется: заглазничная кость исчезает, а чешуйчатая кость служит боковой стенкой осевого черепа. В результате увеличивается объем мозговой коробки и улучшается обтекаемость черепа. Череп взрослых Птиц имеет также большие орбиты, вздутость черепной коробки из-за большого объема головного мозга и клюв, лишенный зубов. Обращает на себя также внимание отсутствие швов в черепе взрослой птицы, что обеспечивает и прочность черепа, и, одновременно, его легкость. У зародыша, естественно, кости закладываются самостоятельно, но потом сливаются (рис. 15).

Затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями с одним мыщелком. Ось черепа расположена перпендикулярно к оси позвоночника, поэтому затылочное

Лобная кость

Теменная кость

Затылочная кость

Чешуйчатая кость

Затылочная кость

Квадратная кость

Рис.14. Череп цыпленка (сбоку)

Слезная кость

Носовая кость

Меж­челюстная кость

Верхне­челюстная кость Скуловая кость

Зубная кость Квадратно- скуловая кость

Глазо-

клиновидная кость

Средняя обонятельная кость

Угловая кость

Крыловидная кость

Лобная Боковая кость \ клиновидная ^кость

Теменная кость

Затылочная кость

Чешуйчатая кость

Квадратная кость

Крыловидная кость

Сочленовная кость

Слезная кость

Носовая кость

Меж­челюстная кость

Верхне- челюстная кость Скуловая кость

.Зубная кость

Квадратно- скуловая кость

Боковая

клиновидная

кость

Глазо-

клиновидная кость

Средняя обонятельная кость

Сочленовная, кость

Угловая кость

Рис.15. Череп курицы (сбоку)