28 Сравнительная анатомия черепа позвоночных 29 Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Крыловидно- клиновидная кость Межтеменная кость

Чешуйчатая кость

Затылочная кость

Лобная кость Слезная кость Носовая кость

Теменная кость

Глазоклино- видная кость

Барабанная кость

Верхнечелюстная кость

Небная кость Скуловая кость

Крыловидная кость

Резец Клык Предкоренные зубы Коренные зубы

Венечный отросток зубной кости

Рис.16, Череп собаки (сбоку)

Межчелюстная кость

Затылочный мыщелок

Скуловой отросток чешуйчатой кости

называется вторичный челюстной сустав. Кости же первичного челюстного сустава редуцировались и вошли в полость среднего уха: сочленовная кость преобразовалась в молоточек (malleus), а квадратная кость в наковаленку (incus). Связь между молоточком и наковаленкой - бывший первичный челюстной сустав (рис. 4, 5).

У Млекопитающих имеется подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости, передних рожков и задних рожков. Первые два элемента подъязычного аппарата, видимо, образуются из гиоида и копулы. Задние рожки - преобразование 1-й жаберной дуги, а из 2-й и 3-й жаберных дуг образуется щитовидный хрящ гортани, характерный для млекопитающих.

На верхней и нижней челюстях млекопитающих находятся зубы. В отличие от всех остальных Позвоночных, имеющих простые коренные зубы (гомодонтия), зубы Млекопитающих высоко дифференцированы (гетеродонтия). Передние зубы - резцы (incisivi), служат для захвата и раз­резания пищи. Далее идут клыки (caninus), служащие для разрывания пищи и сохраняющие коническую форму. Еще глубже находятся зубы со сложной бугорчатой поверхностью, служащие для перетирания пищи - это коренные зубы (molares). Коренные зубы образовались, по-видимому, как срастание отдельных конических зубов, при этом отдельные зачатки дентиновых конусов были накрыты единым эмалевым органом. Ясно, что исходный тип зубной системы - тип хищника. В дальнейшей эволюции млекопитающих происходила пищевая специализация со сменой типа корма, что находит отражение и в строении зубной системы.

Для черепа Млекопитающих характерно наличие вторичного твердого костного неба, причина развития которого связана с измельчением нищи в ротовой полости. От ротовой полости была отделена верхняя (дыхательная) полость отростками небной, верхнечелюстной и межчелюстной костей. Благодаря костному небу и его продолжению - мягкому небу, отверстия хоан сдвигаются далеко назад к гортани. Животное может длительно пережевывать пищу и дышать. Птицы эту же проблему решили иным путем. Они, обрабатывая пищу во рту, держат ее в передней части клюва, т.е. таким образом, что она недостает до хоан (предхоановая обработка пищи).

31 30 Сравнительная анатомия черепа позвоночных Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Как отмечалось, характерной особенностью Млекопитающих является наличие вторичного челюстного сустава. Причина его развития также связана с пережевыванием пищи, которое требует горизонтальных движений нижней челюсти и значительных усилий. Этому препятствуют коренные зубы. Проблемы разрешились образованием и постепенным удлинением венечного отростка зубной кости, к которой и стала крепиться височная мышца. При таком удлинении венечного отростка, когда он вошел в контакт с чешуйчатой костью, постепенно функции челюстного сустава перешли к этому соединению - образовался вторичный челюстной сустав.

Следующая особенность черепа Млекопитающих - сращение отдельных костей в комплексы. Отмечалась уже единая затылочная кость. Кроме того, каменистая, чешуйчатая и барабанная кости часто сливаются в единую височную кость (temporaie). Крылоклиновидные кости срастаются с основной клиновидной. Имеются и другие комплексы.

И, наконец, в связи со значительным увеличением объема головного мозга, в состав стенки черепа входят чешуйчатая кость (squamosum) и крылоклиновидная кость (alisphenoideum).

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА ХОРДОВЫХ

Осевой скелет хордовых, являясь составной частью опорно-двигательной системы, играет важную роль в их эволюции. Наличие внутреннего осевого скелета в значительной степени обеспечило прогрессивную эволюцию хордовых, так как, в отличие от других типов скелета, он не накладывает ограничений на размеры тела, как наружный скелет, и на уровень двигательной активности, как гидроскелеты беспозвоночных. В состав осевого скелета входят хорда и позвоночник.

Строение и функции осевого скелета

Хорда представляет собой тяж вакуолизированных клеток, покрытый снаружи оболочками. У всех позвоночных имеются три оболочки, из которых наружная эластическая (tunica elastica externa) является наиболее древней и встречается уже у ланцетника. Внутри от нее располагается волокнистая оболочка (tunica fibrosa), а непосредственно к хорде прилегает внутренняя эластическая оболочка (tunica elastica interna). К оболочкам хорды прикрепляются миосепты, дающие опору осевой мускулатуре. Хорда функционирует у ланцетника как осевой скелет с переменной жесткостью.

У позвоночных хорда функционирует в качестве осевого скелета у круглоротых и некоторых рыб.

Позвоночник - осевой скелет метамерного строения, со­четающий прочность элементов с подвижностью. В филогенезе позвоночник возникает позже хорды в линии наиболее подвижных хордовых - позвоночных. Элемент позвоночника - позвонок - состоит из верхних и нижних дуг (arcus neural is et

arcus haemal is) и тела позвонка (corpus vertebrae). В филогенезе эти компоненты позвонка возникают самостоятельно для выполнения различных функций. К телам позвонков крепятся миосепты, верхние дуги обеспечивают защиту нервной трубки, нижние дуги образуют поперечные отростки (processus lateralis) к которым прикрепляются ребра (costae). Хвостовой отдел позвоночника ребер не несет, и нижние дуги соединяются под телом позвонка, формируя гемальную дугу (arcus haemalis), обеспечивающую защиту магистральных сосудов. Ребра позвоночных животных развиваются в миосептах независимо от дуг и тел позвонков. Принято различать два типа ребер - верхние и нижние. Первые развиваются в горизонтальной соединительно-тканной перегородке, вторые - вблизи наружной стенки целома (рис. 17). Нижние ребра имеются у хрящевых и большинства костных рыб, безногих амфибий и амниот; верхние - у костистых рыб, хвостатых и бесхвостых земноводных.

Онтогенез осевого скелета

Хорда образуется из дорзального выпячивания архентерона. Хордальный желоб в дальнейшем отделяется от первичного кишечника, а его клетки вакуолизируются. Ядра клеток оттесняются на периферию хорды, а клеточные границы частично утрачиваются. Вакуоли клеток занимают центральное положение, наружные части клеток с ядрами образуют так называемый эпителий хорды, который участвует в фор­мировании ее оболочек.

32

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Позвоночник образуется из скелетогенной мезенхимы склеротомов. Под индуцирующим воздействием нервной трубки мезенхимные клетки движутся медиально и окружают хорду и основание нервной трубки. В участках, расположенных между хордой и нервной трубкой, а также между хордой и спинной аортой возникают скопления клеток - мезенхимные арквалии - 33

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Рис.17. Схема элементов осевого скелета и их отношения к главным соединительно-тканным перегородкам

рис. 18, 19. Из верхней части дорзальных скоплений впоследствии развиваются верхние дуги и верхние вставочные пластинки (basi- et interdorsale), из нижней части вентральных скоплений - нижние дуги и нижние вставочные пластинки (basi- et interventrale). Оставшийся клеточный материал дает начало телам позвонков, в образовании которых принимают участие ос­нования дуг - эпицентры (epicentrum) гипоцентры (hypocentrum), и основания вставочных пластинок - дорзальные