35 Сравнительная анатомия осевого склета хордовых 34 Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Зачатки верхних дуг

Интерсклеротомные

сегмента

Нервная трубка

Хорда—

Спинная аорта

Вентральный плевроцентр I сегмента

Дорзальный плевроцентр I сегмента

Граница первичного сегмента

Граница вторичного сегмента

Базидорзальный элемент I сегмента

.Эпицентр I сегмента

Рис.19. Пересегментация и формирование элемента позвоночника в эмбриогенезе осевого скелета

Интсрдорзальный элемент I сегмента

Вставочная пластинка

Основная

Рис.18. Эмбриогенез осевого скелета. Образование интерсклеротомных щелей и движение осевой скелетогенной мезенхимы

—Хорда

Нервная трубка

Границы позвонков после пересегментаци

Интервентральный элемент I сегмента

и вентральные плевроцентры (pleurocentrum dorsale et pleurocentrum ventrale). Таким образом, в онтогенезе позвоночника наблюдается множественная закладка дуг и тел позвонков. Характерной особенностью онтогенеза позвоночника является диплоспондилия - двойственность, закладки элемента позвоночника. В связи с этим миомеры оказываются сдвинутыми на половину периода относительно тел позвонков. Это обеспечивает оптимальное крепление миосепт посредине тела позвонка. Тела позвонков образуются вокруг хорды

36

Сравнительная анатомия осевого сюгета хордовых

37

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

(эпихордальный способ) или внутри оболочек хорды (эндохордальный способ). Дальнейшее развитие позвоночника в разных группах идет по-разному, и поэтому будет рассмотрено в следующем разделе.

Сравнительно-анатомический обзор осевого скелета

Водные хордовые

У бесчерепных осевой скелет представлен хордой, состоящей из клеток с крупными вакуолями и разделенных мышечными пластинками. Хорда покрыта наружной эластической оболочкой. Подобная "мышечная хорда" функционирует как скелет с переменной жесткостью, обеспечивая возможность боковых изгибов тела при плавании, и закрепление переднего конца тела при рытье. Специфической особенностью осевого скелета бесчерепных является продолжение хорды далеко вперед за нервную трубку - "головохордовость", что также связывают с рытьем грунта. Мышечные элементы имеются таюке в хорде у личинки круглоротых, пескоройки.

Современные бесчелюстные не имеют тел позвонков. Осевой скелет миног представлен хордой и парными хрящевыми верхними дугами позвонков, у миксин имеется только хорда, окруженная тремя оболочками. Вопрос о существовании тел позвонков у ископаемых бесчелюстных в настоящее время остается открытым.

Слабое развитие позвоночника у круглоротых связано с малой подвижностью животных этой .группы.

Для хрящевых рыб характерно развитие тел позвонков, верхних и нижних дуг и ребер. Весь осевой скелет, за исключением хорды, построен из хряща. У хрящевых рыб сохраняется диплоспондилия, каждый позвонок имеет дуги и вставочные пластинки. Тела позвонков сдавливают хорду, и она приобретает четковидную форму. Амфицельные (двояковогнутые) тела позвонков хрящевых рыб образуют единое целое с дугами, так как тела формируются разросшимися основаниями верхних и нижних дуг.

У пластинчатожаберных мезенхима образует сплошной скелетогенный футляр вокруг хорды; через отверстия, образующиеся в наружной эластической оболочке, мезенхимные клетки проникают внутрь волокнистой оболочки хорды, где образуют кольцо хрящевой ткани. Так закладывается внутренне тело позвонка. Впоследствии оно срастается с наружным хрящевым телом, образованным разрастанием оснований верхних и нижних дуг. Следовательно, в данном случае сочетаются эпихордальный и эндохордальный способы образования тел позвонков. У цельноголовых тела позвонков не развиваются, хотя начальные стадии развития позвоночника (вплоть до проникновения мезенхимных клеток в волокнистую оболочку) протекают сходно с пластинчатожаберными.

Тела позвонков рыб преимущественно соединяются с двигательными мышцами через миосепты. Последние при увеличении подвижности усиливаются ребрами, опирающимися через нижние дуги на тела позвонков., Таким образом, увеличение массы двигательной мускулатуры при активном плавании сопровождается развитием более прочного элемента скелета в виде ребра, нижних дуг и тел позвонков. Кроме того, окружая хорду, тела позвонков увеличивают ее прочность на сжатие. Следовательно, появление тел позвонков в филогенезе связано с увеличением двигательной активности.

Костные рыбы обладают большим разнообразием в строении осевого скелета. У двоякодышащих, хрящевых ганоидов и современных кистеперых рыб осевым скелетом является хорда, на которой крепятся хрящевые верхние и нижние дуги позвонков (рис. 20). Дистальные участки дуг могут окостеневать. В дугах сохраняется диплоспондилия. У

за

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых 39

вымерших кистеперых рыб позвонок состоит из 3-х элементов, представляющих собой непарный гипоцентр и парные плевроцентры. Основу осевого скелета составляла хорда.

Верхний остистый отросток

Верхняя

Тело позвонка

Хорда

Нижняя дуга

У костных ганоидов имеются развитые тела позвонков. Причем в хвостовом отделе у современных и в туловищном у ископаемых костных ганоидов наблюдается диплоспондилия в дугах и в телах позвонков.

Остаточный

Рис.2.0. Осевой скелет хрящевых ганоидов

Костистые рыбы имеют хорошо развитый осевой скелет из костных тел и дуг, диплоспондилия отсутствует. Хорда рудиментарна (рис. 21).

Разнообразен онтогенез позвоночника костных рыб. У хрящевых ганоидов и двоякодышащих скелетогенная мезенхима проникает через отверстия в наружной эластической оболочке внутрь волокнистой, но охрящевения не происходит. Верхние и нижние дуги вокруг хорды также не разрастаются, поэтому тела позвонков не образуются.

Рис.21 Позвонки костистых рыб

У костных ганоидов тела и дуги позвонков развиваются самостоятельно не соединяясь друг с другом. Тела позвонков развиваются эпихордально.

У костистых рыб отсутствует стадия хрящевого позвоночника, кость образуется непосредственно из мезенхимы,

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых.

что затрудняет изучение динамики морфогенеза позвонка. Можно лишь сказать, что тело и дуги развиваются независимо, и тело формируется вокруг хорды эпихордально.

Итак, у рыб вокруг хорды образуется позвоночник, обеспечивающий укрепление хорды, а затем вытесняющий ее, что связано с увеличением подвижности челюстноротых животных. Примитивной чертой строения позвоночника является диплоспондилия в дугах и телах, которая у высших рыб (Teleostei) исчезает. Тела позвонков в разных группах образуются по-разному.

В ходе эволюции. водных позвоночных движение с помощью боковых изгибов тела заменялось более эффективным движением с помощью хвостового плавника.

Различают четыре основных типа его строения:

1. протоцеркальный плавник, имеющийся у круглоротых. Скелет плавника представлен хордой, симметричные лопасти плавника поддерживаются хрящевыми дугами (рис. 22).

2. гетероцеркальный плавник. Имеется у хрящевых рыб, хрящевых ганоидов. Скелет - хорда или позвоночник, продолжающийся в спинную лопасть плавника. Опору лопасти дают дорзоспинальные (cartiiago dorso^in^e) или вентро- спинальные (cartiiago ventrospinsie) хрящи, к которым присоединяются эластиновые нити (elastotrichia) (рис. 22).

3. гомоцеркальный плавник. Является внешне симметричным, но позвоночник заходит только в спинную лопасть. Лопасти плавника поддерживаются эпиуральными и гипоуральными элементами (epiuralia et hypouralia) а также костными лепидотрихиями. Такой плавник имеется у костистых рыб (рис.23).

4. дифицеркальный плавник характерен для двоякодышащих, кистеперых и некоторых костистых рыб. Иногда он называется вторично-симметричным. Основа скелета

40

позвоночник. Асимметричные лопасти плавника поддерживаются лепидотрихиями (рис. 23).

41

Лопасть \Вентроспинальные плавника хрящи

Рис.22. Строение хвостовых плавников водных позвоночных.

В эмбриогенезе водных позвоночных наблюдается последовательная смена перечисленных типов хвостовых плав­ников.

Наземные позвоночные

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Лопасть плавника

Протоцеркальный плавник

Дорзоспинальные хрящи /Нижние дуги

Хорда ^Верхние дуги

Гетероцеркальный плавник

Выход позвоночных на сушу сопровождался изменением характера локомоции. Основное значение при движении по твердому субстрату приобретают парные конечности рычажного

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

типа. Поэтому в осевом скелете происходит образование крестцового отдела, дающего опору задним (толчковым) конечностям. Подвижность головного отдела туловища обеспечивается формированием шейного отдела. Таким образом, выход на сушу приводит к дальнейшей дифференцировке отделов осевого скелета. У всех тетрапод хорда утрачивает свое значение, так как нагрузки на сжатие сменяются у наземных форм нагрузками на изгиб в вертикальной плоскости. Такие нагрузки лучше выдерживает позвоночник, укрепляющийся за счет развития сочленовных отростков в основании верхних дуг и формирования процельных и опистоцельных тел позвонков.

Тела позвонков примитивных стегоцефалов обнаруживают дигшоспондилию и состоят из гипоцентров и сросшихся плевроцентров, образующих полный диск. Такой позвонок называется эмболомерным. Он легко выводится из позвонка древних кистеперых рыб.

В эволюции позвоночника тетрапод можно выделить две линии преобразования эмболомерного позвонка. В первой линии, получившей название батрахоморфной, наблюдалось постепенное усиление гипоцентров и редукция плевроцентров. Вторая линия - рептилиоморфная — характеризуется преимущественным развитием плевроцентров при редукции гипоцентров. По первому пути пошли амфибии, по второму - амниоты.