70 Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных 71 Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Скелет свободной конечности

Свободная конечность примитивных тетрапод имеет положение, сходное с плавником рыб. При этом стилоподиум направлен вбок относительно туловища и при движении животного перемещается в горизонтальной плоскости. При горизонтальном положении плеча и бедра положение тела устойчиво, но необходимы значительные энергетические затраты для поддержания тела над субстратом. У птиц и млекопитающих конечности подведены под туловище, и стилоподиум располагается вертикально. При этом положение тела менее устойчиво, т.к. центр тяжести располагается выше, а площадь опоры сокращается, однако для поддержания тела над субстратом требуются меньшие энергетические затраты. При перемещении животного конечность движется в парасагиттальной плоскости, что позволяет увеличить длину шага и повысить скорость локомоции.

Для предотвращения вывиха конечности и более эффективного отталкивания от субстрата кисть и стопа тетрапод поворачиваются в направлении движения. У рептилий и птиц, с одной стороны, и у млекопитающих, с другой, этот поворот был осуществлён по-разному. В завропсидной линии образовался дополнительный ингертарзальный (интеркарпальный) сустав (articulatio intertarsale et intercarpale), дающий возможность движения акроподиума относительно зеугоподиума в горизонтальной плоскости. В терапсидной линии поворот произошёл в тазобедренном и плечевом суставах, поэтому дополнительный сустав в кисти и стопе не развивался. Локтевой и коленный суставы млекопитающих направлены навстречу друг другу, причём локтевой направлен назад, а коленный - вперёд (рис. 40). Левая задняя конечность поворачивается в тазобедренном суставе по часовой стрелке. Большая и малая берцовая кости при этом направлены параллельно. Передняя левая конечность поворачивается в плечевом суставе против часовой стрелки. Для того чтобы кисть была направлена вперёд, возникает перекрёст между лучевой и локтевой костями (положение «пронации»).

I'm*.40. Строение скелета млекопитающего (кошки)

Преобразование скелета свободной конечности у тетрапод

Амфибии. У хвостатых амфибий строение конечности близко к схеме типичной пятипалой конечности. Проксимальные элементы коротки, базиподиум относительно велик и содержит все основные кости. В передней конечности четыре пальца, в задней пять. У постоянножаберных конечность

< '^мнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

может быть рудиментарной: число пальцев и соответствующих элементов базиподиума сокращается до трёх и даже до двух (Amphiuma).

Конечности бесхвостых амфибий изменены в связи с передвижением прыжками. В передней конечности лучевая и локтевая кости сращены между собой. В проксимальном отделе кисти два элемента: intermedium + ulnare; centrale + radiale. Дистальный базиподиум прирастает к медиальным элементам. Первый палец передней конечности рудиментарен. В задней конечности, несущей основную нагрузку при прыжках, удлиняются бедро и голень (рис. 41). Большая и малая берцовая кости срастаются концами, образуя дополнительный рычаг. Медиальные элементы отсутствуют, дистальные сокращены до двух-трёх. Имеется пять пальцев с хорошо развитыми фалангами и предпалец.

Рептилии, В конечности рептилий удлиняются проксимальные элементы и увеличиваются относительные размеры лапки. В передней конечности имеется гороховидная косточка (pisiforme), развивается интеркарпальный сустав (articulatio intercarpale). Строение конечности, особенно у примитивных форм, вполне типично (рис.36, 38). В задней конечности образуется интертарзальный сустав (articulatio intertarsale) путём присоединения проксимального базиподиума к голени, а дистального - к метатарзусу. Количество элементов базиподиума сокращается путём их срастания в комплекс (рис. 41).