Министерство здравоохранения Российской Федерации Российский государственный медицинский университет

ЭВОЛЮЦИЯ СКЕЛЕТА ХОРДОВЫХ

Учебно-методическое пособие

Иод редакцией акад. РАМН проф. К).А. Романова

Москва 2001

о

3

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Эволюция скелета хордовых. Учебно-методическое пособие под ред. акад. РАМН проф. Ю.А. Романова. - М.: РГМУ, 2001, 79с. ISBN 5-88458-091-6

Рецензенты:

кафедра эмбриологии МГУ (зав. кафедрой проф. В.А.Голиченков);

кафедра морфологии МВФ РГМУ (зав. кафедрой проф.

1. С.Пылаев)

Для студентов медико-биологического факультета РГМУ, но может использоваться для преподавания сравнительной анатомии хордовых в любых биологических и медицинских ВУЗах.

Содержит основные сведения по онтогенезу и сравнительной анатомии скелета позвоночных.

Составители:

доцент А.И. Антохин, ст. преп. В.П. Заренкова, доцент И.Ф. Голиченкова, ст. преп. О.П. Захарченко, доцент Т.Н. Ивченко, доцент Н.Я. Попова, ст. преп. М.В. Семёнова, доцент

2. В. Евстафьев.

Рекомендовано в печать:

Центральный координационно-методический

совет РГМУ от 2001 г.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ AHA ТОМИЛ ЧЕРЕПА ХОРДОВЫХ

Череп (скелет головы) состоит из трех функциональных компонентов: мозговой коробки, капсул органов чувств и висцеральных дуг. Первые два компонента обычно объединяют в осевой отдел черепа (Neurocranium), служащий для защиты головного мозга и дистантных органов чувств (обоняния, равновесия и слуха, зрения). Третий компонент - это висцеральный череп, или Splanchnocranium, который у примитивных форм служит для поддержания жаберных щелей в расправленном состоянии и для прикрепления жабр и представлен жаберными дугами. В процессе эволюции из передних жаберных дуг у Позвоночных формируются челюстная и подъязычная дуги, которые также относятся к висцеральному черепу.

Онтогенез черепа

Осевой отдел черепа (Neurocranium) преимущественно развивается из склеротомов сомитов головы, мезенхимные клетки которых распределяются вокруг головного мозга, образуя перепончатый череп. Вслед за этим следует развитие хрящевого черепа, элементы которого лежат преимущественно в дне и частично сбоку перепончатого черепа (рис. 1). По бокам хорды расположены парахордалии, спереди от них - трабекулы, являющиеся, видимо, производными эктомезенхимы нервного гребня области головы. Развивающийся в дальнейшем гипофиз находится на границе между трабекулами и парахордалиями. Кроме трабекул и парахордалий образуются хрящи в капсулах органов чувств: обонятельные, глазничные (или

ISBN 5-88458-091-6

©Российский государственный медицинский университет, 2001

4

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

сфенолатеральные) и слуховые. Далее происходит разрастание хрящей и формируется хрящевой череп, крыша которого преимущественно остается перепончатой (фонтанели).

Рис.1. Расположение хрящевых закладок черепной коробки акулы

Таким образом, на ранних стадиях развития в нейрокраниуме выделяют два отдела: хордальный и прехордальный. В прехордальном отделе закладываются тра- бекулы, обонятельные и глазничные капсулы. В хордальном - парахордалии и слуховые капсулы. Так как парахордалии развиваются из склеротомов сомитов головы, то они сохраняют метамерию.

На более поздних этапах развития граница между хордальным и прехордальным отделами нейрокраниума утрачивается у всех позвоночных, кроме кистеперых рыб, у которых между этими отделами формируется сустав.

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Висцеральная часть черепа развивается независимо от осевого черепа за счет эктомезенхимы ганглионарной пластинки. Из нее формируются хрящевые висцеральные дуги в виде полуколец (Круглоротые) или в виде отдельных элементов (Челюстноротые), которые располагаются между жаберными щелями в межжаберных перегородках. В дальнейшем дуги соединяются с нейрокраниумом или с позвоночником при помощи связок или суставов.

5

Скелет

присасывательной воронки

Подъязычный хрящ

/Обонятельная капсула Верхние дуги Черепная Слуховая коробка ^/"капсула Хорда

Жаберные дуги

Околосердечный хрящ

Рис.2. Череп и скелет жаберного аппарата миноги

У большинства позвоночных (начиная с Костных рыб) череп становится костным (полностью или частично). Кости костного черепа имеют двоякое происхождение. Они могут развиваться на месте хряща (замещающие кости) или из кориума (накладные кости).

1

6

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Череп Бесчелюстных (Круглоротые)

Все отделы черепа являются хрящевыми (рис. 2).

Осевой череп Круглоротых отличается простотой строения. В нем отсутствуют крыша и задняя стенка, а у миксин и боковые стенки (все эти части перепончатые). В дне черепа имеется большая фонтанель для назогипофизарного канала. Капсулы органов чувств в значительной мере самостоятельны. Череп короткий, в нем отсутствует затылочная область, и он заканчивается на уровне слуховой капсулы.

Висцеральный череп Круглоротых значительно отличается от такового у Челюстноротых. Передние висцеральные дуги (в количестве, видимо, до 5) частично срослись с осевым черепом (его трабекулярной частью), а частью преобразовались в скелет присасывательной воронки, околосердечный хрящ и хрящи, поддерживающие мускулатуру языка. Остальные дуги (у миног в количестве 7) срослись в жаберную решетку и являются, по существу, жаберными дугами. Формирование жаберной решетки, по-видимому, связано с наличием у Бесчелюстных энтодермальных жабр, рас­положенных кнутри от жаберных дуг. При сжатии жаберной решетки с помощью кольцевых мышц, происходит вытеснение наружу воды из всех жаберных мешков. При расслаблении этих мышц жаберная решетка расправляется в силу эластичности хряща, обусловливая всасывание воды в жаберные мешки. Формирование жаберной решетки при наличии энтодермальных жабр является, очевидно, причиной отсутствия у Круглоротых челюстей.

Следовательно, у Круглоротых наблюдается дифференцировка висцеральных дуг: передние видоизменились в связи с питанием, остальные являются жаберными.

Череп Челюстноротых

Череп Челюстноротых достигает высокой степени развития и характеризуется рядом особенностей.

Висцеральный череп. Состоит из жаберных дуг (arcus branchiaiis), гиоидной или подъязычной дуги (arcus hyoideus) и челюстной дуги (arcus maridibularis).

Жаберные дуги расчленены на 4 парных отдела: pharyngo-, epi-, cerato- и hypobranhiale. Дуги левой и правой сторон вентрально соединяются попарно хрящом - basibranhiale (seu copula). Между отделами дуг расположены висцеральные мышцы.

У Челюстноротых появляются челюсти как преобразованные epi- и ceratobranhiale третьей (как минимум) жаберной дуги. Сустав, расположенный между этими отделами, становится первичным челюстным суставом, а мышцы дуги преобразуются в челюстную мускулатуру.

Следующая жаберная дуга преобразуется в гиоидную. У взрослых животных она также представлена парными хрящами, образованными из тех же элементов, что и челюстная дуга.

Все последующие жаберные дуги, как правило, являются полными, т.е. состоят из четырех парных отделов и копулы, и сохраняют свою первичную функцию жаберных дуг.

В зависимости от способов отношения первых висцеральных дуг к осевому черепу выделяют несколько типов подвески челюстей (рис. 3):

1. Протостилия. Это независимая подвеска к нейрокраниуму верхних отделов челюстей и гиоидной дуги. Она является примитивной, механически мало прочной;

2. Амфистилия. В этом случае верхняя челюсть прочнее крепится к нейрокраниуму при помощи двух отростков в предглазничной и заглазничной (слуховой) областях, а также через верхний элемент гиоидной дуги (hyomandibulare). Ясно, что гиоидная дуга выполняет теперь дополнительную функцию

8

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

подвески челюстей. У низших челюстноротых она еще продолжает быть и жаберной, т.к. содержит полужабру (хрящевые рыбы);

Сравнительная анатомия черепа позвоночных.

теряет приобретенную ранее функцию подвеска редуцируется.

Гиом ai г дибуляре

Иебно-квадратньш хрящ

Меккелев хрящ ■ — Гиоид —-—

Гиомандибуляре (стремечко наземных позвоночных)

Небная Крыловидные кость кости

Угловая кость

Амфистилия у акулы

Гиостилия у акулы

Гиомандибуляре

Небио-квадратный хрящ

Меккелев хрящ

Чешуйчатая

кость Гиомандибуляре

Крыловидная кость /

Небная кость

Амфистилия у костного ганоида

Крыловидная кость

Небная кость

Зубная кость Сочленовная "Угловая кос Гиоид

Зубная кость Амфибия

Нижняя челюсть ■ Гиоид

Аутостилия у наземных позвоночных

Рис.3. Типы причленения передних висцеральных дуг к осевому черепу

3. Гиостилия. Верхний отдел челюстной дуги крепится к осевому черепу за счет переднего отростка и сильно развитого гиомандибулярного отдела гиоидной дуги. Эта конструкция механически менее прочна, чем амфистилия, но имеется компенсация за счет некоторой подвижности элементов;

Зубная кость Гиоид

Меккелев хрящ

3. (Молоточек Костная млекопитающих) рыба Квадратная кость (наковальня млекопитающих)

   Рептилия

   Рис.4. Преобразование первых двух висцеральных дуг у позвоночных

   Акула

   Небноквадратный хрящ

   Аутостилия, Челюстная дуга на всем протяжении связана (или сливается) с нейрокраниумом. Гиоидная дуга

11

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

10 Сравнительная анатомия черепа позвоночных

На рис. 4, 5 схематично показаны преобразования первых двух висцеральных дуг у Позвоночных.

Териодонт

Череп Хрящевых рыб

область

ооласть

Череп Хрящевых рыб (рис. 6) хорошо развит. Нейрокраниум представляет собой единую хрящевую коробку. Крыша черепа содержит ряд отверстий (фонтанели), наиболее крупные из них - переднее и заднее. Последнее служит для выхода головных нервов.

Рострум Обонятельная Глазничная Слуховая Затылочная

область / область

Гиом андибуляре

Чешуйчатая кость

Гиомандибуляре ' (стремечко наземных позвоночных)

Квадратная кость (наковальня млекопитающих)

Млекопита ющее

Гиоид

Зубная кость -

Крыловидная кость

Небная кость

Рис.5. Преобразование первых двух висцеральных дуг у позвоночных (продолжение)

Сочленовная кость

(молоточек

млекопитающих)

Нейрокраниум. Для Челюстноротых характерно наличие парных обонятельных капсул. (в отличие от современных Круглоротых, у которых она одна) и вхождение капсул органов чувств в состав нейрокраниума.

Небно-квадратный хрящ

Губные хрящи^ Меккелев хрящ

Гиоид У Жаберные дуги

Рис.6. Череп акулы.

Висцеральный скелет состоит из типичных расчлененных висцеральных дуг. Челюстная дуга включает в себя верхнюю челюсть (небно-квадратный хрящ - cartilago palato-quadratum) и нижнюю челюсть (меккелев хрящ - cartilago Meckeli). У Хрящевых рыб, особенно акул, масса челюстей значительна. У многих акул спереди челюстной дуги лежат маленькие губные хрящи (1-2 пары), рассматриваемые как остаток двух передних жаберных дуг. Гиоидная дуга состоит из гиомандибуляре (hyomandibulare) и гиоида (hyoideum), а также непарной копулы. Жаберные дуги у большинства акул в количестве 5 пар, каждая дуга образована четырьмя хрящами: левые и правые дуги соединены непарной копулой.

В пределах класса имеются все типы подвесок челюстей. Наиболее часто встречается гиостилия; у примитивных акул

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

имеется амфистилия. У цельноголовых - аутостилия, которая развилась в связи с питанием животными, имеющими твердый панцирь.

Череп Костных рыб

Характерной особенностью черепа Костных рыб и последующих наземных позвоночных является окостеневание черепа. Тем самым хрящ замещается развивающейся на его месте костью (замещающая кость). Так как кость развивается в онтогенезе черепа довольно рано, хрящ закладывается не в полном объеме и рано редуцируется. Поэтому хрящевой нейрокраниум у зародыша имеет большие фонтанели и приобретает вид решетки. Замещающие кости тем самым не полностью закрывают головной мозг, и они дополняются покровными костями. Замещающие кости образуют в совокупности Chondrocranium, а накладные - Dermatocranium.

Расположение костей черепа Позвоночных в целом довольно постоянно.

12

Рассмотрим основные элементы костного черепа на примере костных рыб (рис. 7). В нейрокраниуме замещающие кости расположены главным образом сбоку и в основании. Это четыре затылочные кости: непарная основная (basioccipitale), парные боковые (exoccipitale) и непарная верхняя (supraoccipitale). Между парными боковыми затылочными костями находится затылочное отверстие (foramen occipitale). Кпереди и сбоку расположены пять ушных костей. Наиболее постоянные из них переднеушная (prooticum), заднеушная (opistooticum) и верхнеушная (epioticum). Также встречаются клиновидноушная (sphenoticum) и крыловидноушная (pteroticum). В области глазницы образуются клиновидные кости: глазоклиновидная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и парная боковая (laterosphenoideum) клиновидная. В обонятельной области находятся непарная

15

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

14

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

средняя (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные (ectoethmoideum),

Все остальные кости иейрокраниума - покровные. Сверху это теменные (parietale), лобные (frontale), носовые (nasale). Сбоку на стенке слуховой капсулы находятся у некоторых костных рыб надвисочная (supratemporale) и чешуйчатая (squamosum). У лучеперых две последние кости редуцированы. Сбоку в области глазницы расположено несколько костей. Это переднелобные (praefrontale), заднелобные (postfrontale), заглазничные (postorbitale), скуловые (jugule), слезная (lacrimale) и др. Снизу имеются две покровные кости: сошник (vomer) и парасфеноид (parasphenoideum).

Висцеральный скелет черепа включает в себя небольшое число замещающих костей. Это окостенение отделов небно- квадратного и меккелева хрящей (небная - palatinum и квадратная кость - quadratum в верхней челюсти и сочленовная кость - articuiare в нижней челюсти). Между квадратной и сочленовной костями сохраняется первичный челюстной сустав. В состав первичной верхней челюсти входят три крыловидные кости, одна из них замещающая - задняя (metapterygoideum), а наружная (ectopterygoideum) и внутренняя (entopterygoideum) крыловидные кости - накладные. Небная кость имеет смешанное происхождение. Наряду с окостенением первичной верхней челюсти происходит образование и вторичной верхней челюсти из предчелюстной (os praemaxillare) и верхнечелюстной (os maxillare) накладных костей. Они ограничивают ротовое отверстие сверху и значительно увеличивают подвижность челюстей. В нижней челюсти покровных костей две - зубная (dentale) и угловая (angulare).

Зубы находятся в основном на накладных костях - сошнике, небной кости, переднечелюстной, верхнечелюстной, зубной.

Гиоидная дуга - костная. Состоит из тех же элементов, что и у хрящевых рыб. Имеется дополнительная кость (symplecticum), как часть гиомандибуляре. На гиоидную дугу крепятся кости жаберной крышки (operculum), являющиеся накладными.

Жаберные дуги (чаще 5) также состоят из окостеневших хрящевых элементов.

Типы подвесок челюстей разнообразны. У большинства костных рыб имеется гиостилия. Лишь у примитивных форм и древних (например, кистеперых) рыб - амфистилия. У двоякодышащих рыб в связи с питанием животными с твердым панцирем, образовалась аутостилия и поэтому гиомандибуляре перестает выполнять функцию подвеска и редуцируется.

Череп наземных Хордовых

Череп Тетрапод отличается от черепа рыб рядом особенностей. У наземных животных, как правило, наблюдается удлинение предглазничной и укорочение заглазничной частей черепа. Развивается подвижное соединение черепа с позвоночником за счет появления затылочных мыщелков (condylus occipitalis). Продолжается имевшая место и у костных рыб редукция костей. Наблюдается тенденция к слиянию отдельных костей в комплексы. Выраженные изменения происходят в висцеральном скелете. Тип подвески верхней челюсти - аутостилия, т.е. верхняя челюсть прирастает к мозговой коробке и подвесок (гиомандибуляре) редуцируется и преобразуется в стремечко (stapes; рис. 4, 5). В связи с утратой жаберного дыхания редуцируются жаберные дуги; их остатки преобразуются в подъязычный аппарат. По этой же причине полностью исчезает жаберная крышка.

Череп Земноводных

Череп современных бесхвостых земноводных (рис. 8) сохранил характерные особенности черепа тетрапод, но имеет и

16

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

17

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Небно- квадратный хрящ Клиновидно- обонятельная кость Лобная

фонтанель

Сверху (на правой стороне покровные кости удалены)

Сошник

Небная кость

Крыловидная кость

Шейный позвонок

Затылочный мыщелок

Парасфеноид

Квадратно- скуловая кость

Снизу

Рис.8. Череп лягушки

Крыловидная кость

Стремечко Теменная фонтанель

Боковая

Межчелюстная кость

Верхне­челюстная кость

Носовая кость Лобно-теменная кость

Переднеушная кость

Квадратно- скуловая кость

Чешуйчатая

кость

мыщелок

позвонок затылочная кость

определенные особенности. Осевой череп имеет широкое основание в связи с ротоглоточным механизмом вентиляции легких и сохраняет во взрослом состоянии много хряща.

Затылочный отдел состоит из пары боковых затылочных костей (occipitale laterale) с двумя затылочными мыщелками. Из слуховых костей сохраняется лишь переднеушная (prooticum). В глазной области путем слияния образуется единая клиновидно- обонятельная кость (sphenoethmoideum). Остальная часть первичного нейрокраниума хрящевая. Покровные кости осевого черепа - теменные и лобные кости - слились в одну (frontoparietale), носовая кость (nasale), чешуйчатая (squamosum). В дне черепа крупный парасфеноид, небные кости (из Splanchnocranium) и сошники.

В висцеральном черепе сохраняется в виде хряща большая часть небно-квадратного хряща, который прирос к осевому черепу. К этому хрящу прилегают покровные кости. Спереди это переднечелюстная и верхнечелюстная, на которой находятся зубы. Сзади - квадратно-скуловая кость (quadrato- jugale) и крыловидная кость. В нижней челюсти также сохраняется меккелев хрящ с сидящими на нем покровными костями: зубной (спереди) и угловой (сзади).

Как уже отмечалось, имеется стремечко (stapes) - косточка среднего уха, которая образуется из редуцированного подвеска (hyomandibulare). Остатки гиоида и жаберных дуг превращаются в скелет подъязычного аппарата, который у бесхвостых амфибий выражен сильно в связи с ротоглоточным механизмом вентиляции легких. Часть жаберных дуг, видимо, формирует хрящи гортани.

Из описаний осевого черепа земноводных следует, что наружная его стенка не образует сплошного панциря. Однако у примитивных амфибий череп был стегальный (стегоцефалы), т.е. имел сплошную наружную крышу (рис. 9). Сопоставление черепов костных рыб, стегоцефалов и рептилий свидетельствует

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

18

Сравнительная анатомия черепа позвоночных

Межчелюстная кость

Верхнечелюстная кость Носовая кость

Предлобная кость Лобная кость Скуловая кость Теменная кость Заглазничная (заднелобная) кость

Переднеушная кость Квадратная кость Боковая затылочная кость Надвисочная кость

Чешуйчатая кость

Сверху

Предлобная кость

Заднеглазничная кость

Надвисочная кость

Чешуйчатая кость

Заднетеменная кость

Межчелюстная кость

Носовая кость

Позадилобная кость Скуловая кость

Теменная кость Квадратно- скуловая кость

Рис.9. Череп стегоцефала (сверху).

Верхнечелюстная кость Лобная кость

об их эволюционной преемственности. Наиболее близко строе­ние черепов ряда стегоцефалов и кистеперых рыб. В то же время среди черепов стегоцефалов встречаются такие, которые по своей конструкции близки к черепу современных амфибий. При этом череп современных амфибий является менее жестким; в нем имеется большое количество окон, происходит редукция многих костей и сохраняется много хряща, что привело к его облегчению.

Череп Рептилий

Межчелюстная кость

Сошник

Небная кость Верхнечелюстная кость

Крыловидная кость Поперечная кость Основная клиновидная кость Квадратная кость Боковая затылочная кость

Основная затылочная кость

Затылочный мыщелок

Снизу

Рис.10. Череп агамы

Череп рептилий (рис. 10), в отличие от черепа земноводных, узкий и высокий. В нем хорошо развиты покровные кости, в то же время хрящ, даже эмбрионально, развит слабо. У взрослого животного хрящ имеется лишь в обонятельной области.