5.1 Конкуренция

Конкуренция — это взаимодействие организмов (одного или разных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг друга и возникающее из-за того, что им нужен один и тот же имеющийся в недостаточном количестве ресурс, или же из-за того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса снижают его реальную доступность, активно мешая друг другу. Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие какого-либо общего ресурса (= потребляемого компонента среды), но и его нехватка или ограниченная доступность. В качестве «ресурса» могут выступать и различные пищевые объекты для животных, и элементы минерального питания для растений, и пространство для закрепления на субстрате, и места, удобные для устройства гнезд и нор, и т. д. Иногда различают даже такой объект конкуренции, как «пространство, свободное от хищников». Заметим, что приведенное выше определение конкуренции относится не столько к популяциям, сколько к особям. Именно поэтому оно в равной степени приложимо к особям одного и разных видов. Действительно, на уровне особей внутривидовая и межвидовая конкуренции нередко совпадают. Например, любая клетка любого вида планктонных водорослей, находящаяся в смешанной, состоящей из разных видов, культуре, конкурирует за элементы минерального питания (соединения азота, фосфора, кремния и др.) с. другими клетками собственного и чужого видов.

Конкуренция (межвидовая и внутривидовая) может быть симметричной, когда две популяции (или две особи) оказывают друг на друга примерно равное отрицательное воздействие, а может быть и несимметричной, когда одна популяция (или одна особь) оказывает на другую сильное влияние, а обратное влияние слабое.

Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по тому, как снижается скорость роста популяции (падает рождаемость и растет смертность) при увеличении ее плотности. Конечно, широко могут использоваться в этом случае и данные о среднем состоянии особей в исследуемой популяции.

Об интенсивности межвидовой конкуренции судят обычно по степени подавления скорости роста каждой популяции или же по изменению состояния особей, образующих данные популяции (например, по уменьшению их размеров). Не следует забывать и о том, что скорость роста популяции — это интегрирующий показатель, вместо которого можно использовать и отдельные его составляющие, т. е. рождаемость и смертность. Очевидно, что влияние конкуренции может проявляться в снижении рождаемости и (или) в возрастании смертности.

Поскольку внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почти всегда, неудивительно, что в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Пожалуй, наиболее важное из них — это способность к расселению потомков, свойственная практически всем живым существам. Среди других приспособлений следует упомянуть охрану границ индивидуального охотничьего участка (территориальность). В большинстве случае территориальность — это средство не допустить слишком высокой локальной плотности особей своего вида и тем самым сохранить кормовую базу для себя и своих потомков в период их выкармливания. Конечно, у многих организмов регуляция локальной плотности не столь совершенна, и в результате внутривидовой конкуренции гибнет порой большое число особей (как, например, в уже обсуждавшейся выше популяции падальной мухи Lucilia cuprina), но вымиранием это виду не грозит, а следовательно, не столь актуально для него и ослабление отрицательных последствий конкуренции.

Другое дело — межвидовая конкуренция. Она также может возникнуть в процессе эволюции каждого вида, но в разных частях ареала и (или) в разные моменты времени она может сильно варьироваться (как по природе оспариваемого ресурса, так и по механизмам взаимодействия), поскольку в каждом конкретном случае представители данного вида могут вступать в конкуренцию с разными видами. Именно поэтому возможность коэволюции конкурирующих видов вызывает среди экологов споры, хотя никто не сомневается в важности коэволюции организмов, связанных такими отношениями, как хищник — жертва, паразит — хозяин или опыляемое растение — опылитель. Очевидно, что если какой-то вид конкурирует с другими в процессе своей эволюции, то выжить он может, либо, избегая конкуренции (например, перейдя на другой ресурс или мигрируя в другое местообитание), либо развивая свою конкурентоспособность и усиливая давление на конкурентов.

Изучение межвидовой конкуренции представляет собой редкий для экологии случай сочетания теоретического подхода, выразившегося в построении математических моделей разной степени сложности, и экспериментального, проявившегося в постановке опытов, лабораторных и полевых, проводимых in situ. Что касается непосредственных наблюдений за конкуренцией в приводе, то, несмотря на огромный объем полученной информации (представленной, правда, почти исключительно косвенными свидетельствами), мы пока не можем на основании ее сделать обобщающих выводов относительно значения конкуренции для формирования наблюдаемой картины распространения и динамики организмов.