
- •Экологические группы растений по отношению к факторам среды
- •Концепция продуктивности. Распределение первичной продукции на Земле
- •2.1 Динамика численности популяций
- •2.2 Понятие об экологическом сообществе. Биоценоз
- •Пространственная структура
- •Экологическая структура
- •3.1 Средообразующая роль живых организмов
- •3.2 Положение человека в биосфере. Роль человечества в эволюции природы
- •4.1 Основные законы факторной экологии
- •4.2 Биогеохимические циклы
- •5.1 Конкуренция
- •5.2 Экологический аудит и аудит природопользоания
- •6.1 Влажность как экологический фактор
- •6.2 Трофические уровни и экологические пирамиды
- •7.1 Концепция r- и k-отбора
- •Экологическая сукцессия
- •7.2 Экологические функции почв
- •8.1 Адаптивные биологические ритмы
- •8.2 Основные принципы экологического менеджмента
- •9.1 Экспоненциальный рост популяции. Уравнения роста популяции
- •9.2 Биосфера как глобальная экосистема
- •10.1 Основные исторические этапы развития экологии
- •10.2 Мутуализм
- •11.1 Основные среды обитания и их особенности
- •11.2 Экологическая роль биологического разнообразия
- •12.1 Пути приспособления организмов к жизни на суше
- •12.2 Дискретность и континуум сообществ
- •13.1 Классификации межпопуляционных взаимодействий
- •13.2 Особенности экосистем на пионерных и климаксовых стадиях
- •14.1 Популяция как структурная единица вида и как функциональная единица биоценоза
- •14.2 Структура растительных сообществ. Ярусность. Мозаичность.
- •15.1 Свет как экологический фактор
- •15.2 Понятие об экосистеме. Биогеоценоз.
- •16.1 Унитарные и модульные организмы
- •16.2 Признаки современного экологического кризиса
- •17.1 Вспышки численности популяций: нашествия
- •17.2 Агроэкосистемы и их особенности
- •18.1 Структура и разделы экологии
- •18.2 Принцип конкурентного исключения
- •19.1 Почва как среда обитания и адаптации педобионтов
- •19.2 Структура экосистемы. Предельно малые экосистемы.
- •20.1 Демографическая структура популяции
- •20.2 Концепция устойчивого развития
- •21.1 Предмет экологии и ее место в системе наук.
- •21.2 Экология как основа рационального природопользования
- •22.1. Плотность популяций и способы ее измерения
- •22.2 Пищевые цепи и пищевые сети
- •23.1 Динамика популяций хищника и жертвы
- •23.2 Глобальные экологические проблемы, связанные с загрязнением биосферы
- •24.1 Концепция экологической ниши
- •24.2 Сукцессии при разложении растительных остатков в почве (самый плохой вопрос)
- •25.1. Регуляция численности популяции: факторы зависящие и независящие от плотности
- •25.2 Принципы устойчивости экосистем
- •26.1 Основные стратегии приспособления организмов к неблагоприятным факторам
- •26.2 Пути увеличения биологической продукции в экосистемах
- •27.1 Структура популяции
- •27.2 Экологический мониторинг и экологическое нормирование
- •28.1 Понятие жизненной формы и экологические классификации
- •28.2 Поток энергии в экосистеме
- •29.1 Основные адаптации гидробионтов к условиям жизни в водной среде
- •29.2 Видовое разнообразие сообществ и проблемы его оценки
- •30.1 Температура как экологический фактор
- •30.2 Теория экологической сукцессии
- •Первичные
- •Вторичные
- •Сукцессии в микробиологии
26.1 Основные стратегии приспособления организмов к неблагоприятным факторам
Многие живые организмы достигают совершенства с точки зрения того или иного параметра. Рассмотрим только широкоизвестные примеры. Вы знаете, сколь совершенны орлиное зрение, собачий нюх, черепашье долгожительство, скорость стрижа и выносливость верблюда. Почему эти замечательные качества встречаются порознь, а не соединяются в одном организме? Как это ни печально, совершенствование приспособлений по какому-то одному параметру означает снижение уровня приспособленности по другим.
Адаптации — приспособления к определенным условиям среды, которые проявляются в соответствии морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма его образу жизни в определенных условиях среды. Адаптации наблюдаются как результат, который можно исследовать через целесообразность живых организмов и других биосистем (по Аристотелю проблема целесообразности является главной проблемой биологии). Тот же термин иногда используется для процесса выработки адаптаций, что может вносить определенную терминологическую путаницу.
Преадаптации — признаки, которые возникнув как приспособление к одному фактору, оказываются полезны для преодоления действия другого фактора. Легкие первых четвероногих возникли как орган дыхания воздухом из богатой органикой воды, а конечности с пальцами — как средство для перемещения по мелководью. В комплексе они оказались преадаптацией к освоению суши.
Если условия среды чрезвычайно неблагоприятны, бороться с ней оказывается невозможным. Например, ни в Арктике, ни в Антарктике нет ни амфибий, ни рептилий — преодоление холода оказывается невозможным для этих пойкилотермных животных. В не столь жестких условиях среды можно выделить три группы адаптаций организмов к неблагоприятным условиям: преодоление, уход и претерпевание. Рассмотрим их по очереди.
Преодоление. Мы сказали, что ни амфибий, ни рептилий в фауне полярных областей нет. Зато млекопитающих и птиц там немало. Основной путь их приспособления к жестокому холоду заключается в активном поддержании постоянной температуры тела. Пусть подавляющая часть энергии пищи уйдет на поддержание постоянной температуры тела: если остатка хватит на удовлетворение основных жизненных потребностей, выжить можно будет и среди вечных льдов.
Кроме холода, одной из основных проблем, ограничивающих разнообразие арктической фауны, является почти полное отсутствие растительной пищи на суше. Высшим растениям для развития нужны длительные положительные температуры; там, где их нет, весь наземный фотосинтез связан с водорослями и цианобактериями, обитающими на поверхности камней и льда. Зато полярные воды богаты жизнью, особенно животными. Благодаря своей исключительно высокой теплоемкости, вода не дает замерзнуть ни водным животным, ни водорослям. Хорошая растворимость газов в холодной воде обеспечивает благоприятные условия для их функционирования. Раз так — многие наземные млекопитающие и птицы полярных областей живут благодаря продукции моря. Одним из примеров чудесных приспособлений к жизни в чрезвычайно негостеприимной среде является белый медведь.
Уход от неблагоприятных условий. Формы ухода от неблагоприятных условий разнообразны. Можно считать, что сурок, прячущийся от дождя в свою нору, или пустынная ящерица, перемещающаяся вокруг куста саксаула с учетом движения тени от него уходят от неблагоприятных для них условий. С другой стороны, эти формы поведения лучше рассматривать скорее как выбор благоприятных, предпочитаемых условий. Фактически речь идет о том, что внутри постоянного местообитания того или иного животного меняются локальные условия, и оно выбирает те из них, которые являются для него наиболее подходящими. А что делать, если во всем местообитании условия для жизни испортились? Одно из распространенных «решений» — миграции.
Миграциями называют закономерные перемещения животных между различными местообитаниями, отстоящими друг от друга на значительные (для этих животных) расстояния. Оговорка о значительности расстояний для животных не случайна. Мигрирующие птицы могут перемещаться на другую сторону Земного шара, а мигрирующие почвенные беспозвоночные уходить из слоя листового опада на глубину в несколько десятков сантиметров. И то, и другое можно считать миграциями, соразмерными способности рассматриваемых животных к перемещению.
Как ясно из приведенных примеров, миграции могут быть горизонтальными (географическими) и вертикальными. В зависимости от того, какая причина (регулярно действующая или нерегулярная) вызывает эти перелеты, миграции можно разделить на периодические и непериодические.
Самая известная категория миграций — перелеты птиц. Так, для большинства наших перелетных птиц причиной, которая заставляет их отправляться в путь, является зимняя бескормица (а сигнальным фактором, запускающим соответствующее поведение, — сокращение длины светового дня). К числу самых дальних перелетов относятся миграции полярной крачки — птицы, которая гнездится в Арктике, а на зимовку улетает в Антарктику (где во время зимы в Северном полушарии наступает «теплое» время года). Протяженность этого перелета (только в один конец) превышает 30 000 км! В тех случаях, когда изменения условий не является очень резкими, птицы могут совершать не перелеты, а кочевки, при которых они остаются в пределах одного региона, где перемещаются в зависимости от погоды или наличия подходящего корма.
Сезонные миграции характерны также для многих копытных Африки или Средней Азии. Их причина — изменение влажности и наличия доступной пищи.
Вертикальные миграции типичны для жителей гор, почвы и, в особенности, водоемов. Так, для зоопланктона очень характерны суточные перемещения к поверхности ночью, и на глубину в десятки и сотни метров днем. Дело в том, что пищей зоопланктона является фитопланктон. Фитопланктон связан в своем распространении с приповерхностными слоями воды — глубже нет света для фотосинтеза. Чтобы питаться фитопланктоном, зоопланктону нужно находиться рядом с ним. Но днем у поверхности воды легко стать добычей рыб, полагающихся в своем питании на зрение. Поэтому многие планктонные животные, в частности, ракообразные, прячутся днем в темноту на глубине, а ночью поднимаются к поверхности за собственной пищей. Кстати, эти перемещения вносят довольно существенный вклад в перемешивание слоев морской воды, влияя на круговорот многих биогенов.
Следует отметить, что миграции не всегда являются формой ухода от неблагоприятных условий. Например, для проходных рыб характерны нерестовые миграции из морских вод в пресные (анадромные миграции, как у лососей) или из пресных вод в морские (катадромные миграции, как у угрей). Конечно, можно рассматривать эти миграции и как уход от неблагоприятных условий (морская вода неблагоприятна для икры и личинок лососей, а пресная — для ранних стадий развития угрей), но в целом эти миграции скорее отражают эволюционную историю вида и стратегию его приспособления к среде обитания. Такие миграции называются онтогенетическими.
Претерпевание неблагоприятных условий. Мы уже говорили, сколь тяжело пойкилотермным четвероногим жить в условиях сурового холодного климата. Тем не менее, некоторые из амфибий и рептилий приспособились к жизни за Полярным кругом. Антарктика окружена океаном, а к Арктике приближаются и Евразия, и Северная Америка. Прежде всего, это способность переносить холод. Эти животные выдерживают вмораживание в вечную мерзлоту (зарегистрированный рекорд пребывания в замороженном состоянии — 90 лет) и сохраняют активность при 0°С. Способность претерпевать холод связана с низким уровнем обмена, холодостойкостью ферментов и наличием в тканях криопротекторных веществ, препятствующих образованию разрушающих и иссушающих клетки кристаллов льда.
Если условия среды не подходят для активной жизнедеятельности, многие организмы могут переходить в то или иное физиологическое состояние, в котором их способность претерпевать действие неблагоприятных факторов усиливается. К числу таких состояний относится анабиоз (или криптобиоз) — состояние, при котором жизненные процессы настолько замедлены, что протекают без внешних проявлений. Анабиоз является приспособлением к холоду, сухости и другим неблагоприятным факторам; после улучшения условий организм возвращается в физиологическую норму.
Некоторые животные, например гетеротермные млекопитающие и птицы, способны впадать в спячку — замедление жизненных процессов, сопровождающееся значительным снижением температуры тела и снижением частоты сердцебиения. Все же, при спячке, в отличие от анабиоза, проявления жизнедеятельности остаются заметными. Спячка может быть сезонной (сурки, ежи и др.), суточной (летучие мыши, колибри) и нерегулярной, при неожиданном ухудшении условий (стрижи, енотовидные собаки). Спячкой (а также оцепенением) обычно называют и то состояние, в котором зимуют амфибии и рептилии умеренных широт.
Наконец, переживать неблагоприятные периоды могут помочь покоящиеся стадии жизненного цикла. К их числу относятся цисты простейших, споры бактерий, грибов и некоторых растений, семена растений, покоящиеся яйца животных и многое другое. Кроме переживания неблагоприятных условий покоящиеся стадии могут выполнять и другие функции, например, расселения. Например, покоящиеся яйца щитней (ракообразных из отряда Листоногие, куда, кроме прочего, относятся и более известные широкой публике дафнии) служат как для переживания сухого сезона, так и для распространения с переносимой ветром пылью.
Для многих растений характерно, что при наступлении благоприятных условий их семена не прорастают одновременно, образуя покоящийся почвенный банк семян. Даже если какая-то катастрофа уничтожит лес, если хотя бы где-то сохранится лесная почва, в ней будут ждать подходящего часа семена большинства образовывавших этот лес популяций цветковых растений (а также споры характерной для этого леса бактериофлоры — совокупности бактерий, как и микобиоты — совокупности грибов).
Заканчивая рассмотрение подробных примеров, укажем, что способность организмов претерпевать неблагоприятные условия чрезвычайно важна для поддержания наблюдаемого нами состояния биосферы.