45. Темпы эволюции филогенетическиф групп. Неодинаковость скорости у разных групп и неравномерностьскорости развития одной группы. Вымирание группы и передача генов в филогенезе.

Темпы эволюции - понятие, определяющее скорость эволюционного процесса. Различают 2 основных подхода к определению Т. э. организмов: по изменению отдельных органов или структур и по возникновению новых видов, родов и других систематических групп. В первом случае Т. э. измеряются изменением средних величин признаков, например в. Во втором случае Т. э. измеряются либо числом поколений, необходимых для возникновения новой формы (сообщества), либо числом лет (обычно в млн.), либо числом новых систематических групп, возникших за единицу времени. Т. э. могут варьировать в разных группах организмов в широких пределах.

Эволюция как процесс изменения органического мира Земли xap-ся определенными временными па­раметрами. Скорость (темп) ­ одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно и для решения чисто практиче­ских задач, например, связанных с возникновением и распространением новых болезнетворных микроорганизмов.

Определить скорость эволюции не всегда просто.

Темпы эволюции органов и функций

Скорость эволюции отдельных органов тесно связана со скоростью эволюции вида в целом; возникновение или значительное изменение органа всегда является видовым признаком и обычно связано с процессом видообразования. Поэтому скорость эволюции органов практически должна быть близка к скоростям образования новых видов (т. е. должна ис­числяться сотнями И тысячами поколений).

Для измерения скорости количественных признаков(например, размер тела и eгo частей) предложен показатель, названный «дарвином» (Дж. Холдейн); 1 дарвин соответствует изменению среднего значения (уменьшению или увеличению) данного признака на 1 % за тысячу лет.. Этот условный показатель учитывает не число поколений, а астрономическое время.

Скорость эволюции отдельных признаков в популяциях, так же как и скорость эволюции целых структур и органов, зависит от многих факторов: численности особей в популяциях, числа популяций внутри вида, продолжительности жизни поколений.

Темпы эволюции новых видов.

Сущ-ет два разных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный».

Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой вceгo гeнoмa, например. Внезапное видообр-е возможно:

1.при полиплоидии. Известно, что возникновение полиплоидного организма происходит в течение считанных минут, Возникшая полиплоидная особь генетически изолирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми по отношению к действию факторов внешней cpеды и получают широкое распространение вусловиях, гдe родительская форма не выживает, Таким образом, новые особи, репродуктивно изолированные от остальных ocoбей в популяции, могут возникнуть за одно поколение,

2. гибридизации. (аллополиплоuдuя), объединением геномов сравнительно близких видов.

3. перестройки хромосом (фрагментация и слияние),

Следовательно, в природе возможно быстрое (практически внезапное) образование особи, репродуктивно изолированной от остальных особей тoгo же поколения. В нeкоторых редких случаях такие особи оказы­ваются способными к размножению и на протяжении последующих поколений могут дать начало целой группе подобных особей.

Постепенное формообразование

Сравнение большого материала по темпам возникновения и длительности развития новых родов позволило выделить три группы родов:

1.брадителические роды, филогенетические реликты. время их развития превышает 250 млн лет

2. горотелические роды, время развития которых составляет от нeскольких до нескольких десятков миллионов лет

3. тахителические роды ­ принадлежат роды, время развития которых невелико, меньше 1 млн лет.

Ни мутационный процесс, ни волны жизни, видимо, не окaзывают решающего влияния на скорость протекания процесса эволюции в любой гpуппе. Но очень велико влияние изоляции и особенно ест-го отбора.

Успехи молекулярной биологии дали возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах.

Вымирание групп - столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Вымирание видов не обязательно ведет к бесследному исчезновению всей группы. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, сохраняя не только

принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь носителем большей части генетической информации филума. Н-р, в генотипе человека 95% генов определены генотипом наших обезьяноподобных предков.Как правило, быстрее вымирают более специализированные формы, такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализированные формы существовуют на протяжении более длительных периодов. Вымиранию подвержены группы разных размеров и разных рангов. Выделяют пять уровней вымирания:

1) вымирание вида на большей часта его ареала;

2) вымирание вида в целом;

3) вымирание филетических групп относительно низкого таксономического ранга, например родов или семейств;

4) вымирание групп высокого ранга, таких как отряды и классы:

5) массовое вымирание, охватывающее много разных групп в данную эпоху. В этой главе будут приведены примеры, относящиеся к разным уровням вымирания.

При вертикальной передачи организм получает генетический материал от своего предка, например отца или вида, от которого организм эволюционировал.

46. Предпосылки эволюционных преобразований органов и функций: мультифункциональность и способность меняться количественно.

Для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функции ­ способность изменяться количественно. Эти категории и лежат в основе

всех принципов эволюционногo изменения opгaнов и их функций.

Мультифункциональность органов. В настоящее время не известен ни один монофункциональный opraн. Напротив, число известных нам функций, присущих тому или иному opгану или структуре, имеет тенденцию «увеличиваться».Н-р, крылья летучих мышей, несет функции не только полета, но и схватывaния добычи по принципу сачка (у настоящих летучих мышей); терморегyляции (у тропических летучих лисиц); продуцента витамина

D, образующегося в основном в кожном покрове, и, наконец, органа осязания.

Н-р, главная функция листа ­ фотосинтез, кроме того, лист выполняет функции транспирации, запасающегo opгана, opганаa размножения у одних форм, ловчеro аппарата ­ у других и т. д

Мультифункциональность проявляется и на молекулярном уровне: молекулы белков полифункциональны,

Равным образом мультифункциональными оказываются не только opганы эктосоматические (внешние), но и эндосоматические (внутренние). Н-р, селезенка у млекопитающих не только орган кроветворения, но и важнейшая железа внутренней секреции; функции желез внутренней секреции характерны и для половых желез, почек, печени, поджелудочной железы.

Мультифункциональность opганов и cтpуктур - одна из важнейших характери­стик органической природы на Земле.

Количественные изменения функций.

Любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. Количественные изменения функций это когда одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. В природе всегда существуют те или иные стeпени проявления (выраженности, экспрессивности) каждой из известных нам функций; функция бега выражена сильнее у oдних видов млекопитающих и слабее ­ у других, функция фотосинтеза в большей степени выражена у одних видов растений и в меньшей степени ­ у других и т. д. Внутри одного вида всегда существуют количественные различия между особями вида (например, по остроте зрения, силе).

Часто количественные изменения функции обусловлены уменьшением или увеличением числа или размера структур, которым присуща данная функция. Н-р, интенсивность дыхания клетки зависит от числа митохоидрий, интенсивность фотосинтеза ­ от числа хлоропластов и coдержания хлорофилла, интенсивность дыxaния у позвоночных ­ от объема леrких.

Любая из функций организма количественно меняется и в процессе индивидуальноrо развития особи.

Мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции ­ и лежат в основе всех принципов филогенетическоrо изменения органов.