28. Формы видообразования: стасигенез, анагенез, кладогенез, синтезогенез.

Видообразова́ние - процесс возникновения новых видов (группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды). Неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство при скрещивании называется межвидовым барьером.

Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе друг с другом (т. е. пока существует поток генетической информации) и давать плодовитое потомство, вид остается единым. Однако в результате возникновения изоляции этот поток генетической информации может прерваться, тoгдa оказавшиеся в изоляции часть вида, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при после дующих встречах.

Стасигенез - существование данной формы организма (фенотипа) практически без изменений на протяжении длительного исторического периода времени, такую форму называют персистентной. Стасигенез способствует сохранению персистентных форм – живых ископаемых.

Анагенез – это эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую без увеличения числа групп. Такая эволюция называется филетической. Концепция анагенеза предполагает плавную эволюцию путем постепенного накопления признаков. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные → Хрящевые рыбы → Костные рыбы → Амфибии → Рептилии.

Кладогенез – это механизм эволюции, основанный на дивергенции изолированных групп. Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков.

После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым: различия между видами и таксонами высших рангов все более углубляются. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка.

В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции.

Синтеозогенез.

На ранних этапах эволюции механизмы образования закрытых генетических систем были не столь совершенны, как сейчас. Из-за несовершенства изолирующих механизмов даже таксоны высоких рангов могли обмениваться генами. В результате латерального (горизонтального) переноса генов могли синтезироваться новые крупные таксоны. Такое образование таксонов называется синтезогенез, а эволюция, связанная с регулярным обменом генами между таксонами, называется сетчатой эволюцией.

Механизмы синтезогенеза могут быть самыми разнообразными:

1. Трансдукция – перенос генетического материала при помощи вирусов. Широко распространена у современных прокариот, используется в биотехнологии.

2. Симбиогенез – образование синтетических клеток. 2.1. Симбиогенез на основе гологамии; гологамия – это слияние недифференцированных клеток (не гамет), наиболее примитивная форма полового процесса. Встречается у низших эукариот, используется в биотехнологии. 2.2. Симбиогенез на основе незавершенного пищеварения. У современных организмов не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом.2.3. Симбиогенез на основе взаимного паразитизма. У современных организмов также не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом.

3. Гибридогенез при половом размножении. В настоящее время действие этого механизма не наблюдается. Однако считается, что большинство видов цветковых растений (и некоторых животных) возникло этим путем.

Примером глобального синтезогенеза является происхождение современных водорослей. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей путем симбиогенеза.

29. Группа-основатель в видообразовании.

Новая популяция может возникнуть вceгo от нескольких исходных особей, попавших каким-то образом в благоприятные условия. Они называются группа-основатель. Эти немногие особи-основатели должны нести лишь часть генетической изменчивости родительской популяции. Поэтому популяция, которая образуется от этих особей, будет менее разнообразной (до тех пор, пока не произойдет обогащение генофонда за счет новых мутаций или пополнения за счет иммигpации).

При возникновении новых видов может наблюдаться та же картина: изолированные отдельные популяции должны обладать меньшим спектром генетической (и фенотипической) изменчивости, чем вид в целом. Возникающий в этих условиях новый вид будет также обладать сравнительно небольшой изменчивостью. К этому добавится и эффект гомозиготизации(это перевод гетерозигот в гомозиготы при близкородственном скрещивании), происходящий в результате неизбежного инбридинга(скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов) внутри небольшой по размерам популяции. Какие-то гены в маленькой популяции могут быть потеряны и в результате действия волн численности (закономерно повторяющиеся подъемы и спады численности).

Утрата генетической изменчивости резко сокращает число генов, вредных в гомозиготном состоянии, уменьшает генетический груз. Популяция-основатель нового вида получает «хороший старт».

Принцип основателя в той или иной форме действует при всяком видообразовании. Описано множество случаев, когда от немногих особей происходили многочисленные популяции. Н-р, миллионы австралийских кроликов ведут начало от 24 особей.

Возможны два пути решения этой эволюционной задачи: либо удачное сочетание внешних условий, определяющее достаточно слабое давление естес-го отбора в новых условиях, либо вспышка индивидуальной изменчивости, сразу же дающая достаточный материал для действия отбора и образования новой формы.

При возникновении видов от немногих особей как при симпатрическом видообразовании, так и при аллопатрическом видообразовании при действии принципа основателя неизбежны ситуации, когда будущий вид представлен вceгo лишь несколькими особями. Эти несколько особей (даже десятки особей) еще не могут считаться новым видом, как бы значительно они ни отличались от исходной формы и какими бы генетическими барьерами изоляции они ни были отделены. Вид - это сложная интегрированная система популяций, всегда образующая специфическую экологическую нишу.

Подобные формы, которые по одним показателям уже являются видами, а по другим - еще не могут быть названы таковыми, называются формами видовою ранга.