Разнообразие типов генетического аппарата прокариот

У некоторых прокариот обнаружены линейные хромосомы и линейные плазмиды. Например, у актиномицетов существуют гигантские плазмиды типа «теннисной ракетки». Концы такой плазмиды несут группы белков, способствующие прикреплению к мембране. Вообще генетический аппарат у актиномицетов устроен очень сложно, в пределах одного клона встречаются клетки с разными типами бактериальных хромосом. Вероятно, гены у актиномицетов многократно дублированы.

У вирусов встречается настолько высокое разнообразие типов генетического аппарата, что общепризнанной классификации до сих пор не создано. Носителем информации может быть однонитевая и двунитевая РНК, одно- и двунитевая ДНК. У свободных вирусов (вирионов) молекулы нуклеиновых кислот обычно линейные, причем, гены дублированы. При попадании нуклеиновой кислоты вируса в клетку хозяина образуются и линейные, и кольцевые структуры. В настоящее время считается, что в эволюции вирусов имели место и конвергенция, и «молекулярная мимикрия».

https://studfiles.net/preview/4268917/page:66/

7. Плазмиды.

Плазмиды — малые двухцепочечные (гораздо реже — одноцепочечные) спирализованные кольцевые или линейные молекулы ДНК, несущие гены и способные ксамосто-ятельнойрепликации.

В 1952 году Джошуа Ледерберг предложил термин «плазмида» для обозначения всех внехромосомных элементов наследственности. Плазмиды обнаружены у бактерий, архей и эукариот, хотя наиболее важную биологическую роль они играют именно у бакте-рий,поскольку они могут передаваться от одной клетки к другой путем горизонтального переноса и обеспечивают некоторые преимущества дляклеток-хозяев(т.е. клеток,несу-щихплазмиды).

В 1970-хгодах были открыты рестрикционные ферменты, ДНК лигазы и разработанметод гелевого электрофореза. Это позволило переносить отдельные фрагменты цепи ДНК в плазмиды и тем самым изучать их последовательности. Таким образом, начало молекулярной генетике было положено.

Все плазмиды состоят из ряда элементов

Плазмиды содержат важную область генов или локусов, участвующих в их репликации и контроле. Организация этой области соответствует общепринятой модели репликона. Кроме того, плазмиды могут содержать гены, которые можно назвать «необязательными», однако они могут играть важную роль в жизни клетки-хозяина.

Итак, плазмиды содержат: 1) точку ori (есть у всех репликонов; это последовательность нуклеотидов, с которой начинается репликация);

2) ген, кодирующий Rep-белок,участвующий в инициации репликации плазмиды; 3) гены, кодирующие регуляторные белки репликации.

Среди фенотипических признаков, сооб­щаемых бактериальной клетке плазмидами, можно выделить следующие:

1) устойчивость к антибиотикам;

2) образование колицинов;

3) продукция факторов патогенности;

4) способность к синтезу антибиотических веществ;

5) расщепление сложных органических ве­ществ;

6) образование ферментов рестрикции и модификации.

й. Плазмиды несут гены, не обязательные для клетки-хозя­ина, придают бактериям дополнительные свойства, которые в определенных условиях окружающей среды обеспечивают их вре­менные преимущества по сравнению с бесплазмидными бакте­риями.

Некоторые плазмиды находятся под стро­гим контролем. Это означает, что их реплика­ция сопряжена с репликацией хромосомы так, что в каждой бактериальной клетке присутс­твует одна или, по крайней мере, несколько копий плазмид.

Число копий плазмид, находящихся под слабым контролем, может достигать от 10 до 200 на бактериальную клетку.

Для характеристики плазмидных реплико-нов их принято разбивать на группы совмести­мости. Несовместимостьплазмид связана с не­способностью двух плазмид стабильно сохра­няться в одной и той же бактериальной клетке. Несовместимость свойственна тем плазмидам, которые обладают высоким сходством репликонов, поддержание которых в клетке регули­руется одним и тем же механизмом.

Некоторые плазмиды могут обратимо встраиваться в бактериальную хромосому и функционировать в виде единого репликона. Такие плазмиды называются интегративными или эписомами.

У бактерий различных видов обнаружены R-плазмиды, несу­щие гены, ответственные за множественную устойчивость к лекарственным препаратам — антибиотикам, сульфаниламидам и др., F-плазмиды, или половой фактор бактерий, определяющий их способность к конъюгации и образованию половых пилей, Ent-плазмиды, детерминирующие продукцию энтеротоксина.

Плазмиды могут определять вирулентность бактерий, напри­мер возбудителей чумы, столбняка, способность почвенных бак­терий использовать необычные источники углерода, контроли­ровать синтез белковых антибиотикоподобных веществ — бактериоцинов, детерминируемых плазмидами бактериоциногении, и т. д. Существование множества других плазмид у микроорганиз­мов позволяет полагать, что аналогичные структуры широко рас­пространены у самых 

Плазми́ды (англ. Plasmids) — небольшие молекулы ДНК, физически отдельные от геномных хромосом и способные реплицироваться автономно. Как правило, плазмиды встречаются у бактерий и представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы, но изредка плазмиды встречаются также у архей и эукариот. Несмотря на способность к размножению, как и вирусы, плазмиды не рассматриваются в качестве живых организмов^[1].

Размеры плазмид варьируют от менее чем 1 тысячи пар оснований (п. о.) до 400—600 тысяч пар оснований^[2]. Некоторые плазмиды содержатся в клетке в числе одной—двух копий, другие — в числе нескольких десятков. Плазмиды разных классов могут сосуществовать в клетке.

В природе плазмиды обычно содержат гены, повышающие приспособленность бактерий к окружающей среде (например, обеспечивают устойчивость к антибиотикам). Нередко они могут передаваться от одной бактерии к другой того же вида, рода, семейства и даже между клетками бактерий и растений, таким образом, служат средством горизонтального переноса генов. Перенос плазмиды в клетку может осуществляться двумя путями: либо при непосредственном контакте клетки-хозяина с другой клеткой в процессе конъюгации, либо путём трансформации, то есть захвата экзогенной ДНК из внешней среды.

Искусственные плазмиды используются как векторы в клонировании ДНК, причём благодаря их способности к репликации обеспечивается возможность репликации рекомбинантной ДНК^[en] в клетке-хозяине.