16. Покоящиеся формы прокариот.

Некоторые бактерии, почти исключительно палочковидной формы, образуют внутри клетки спору – эндоспору. Спора формируется в неблагоприятных условиях: при недостатке питательных веществ в среде (углерода и азота), накоплении токсичных продуктов обмена веществ, отсутствии воды, изменениях температуры, рН, аэрации. В клетке бактерий образуется только одна эндоспора, поэтому спорообразование у бактерий не является способом размножения.

Спора может сохранять свою жизнеспособность в течение длительного периода (сотен и тысяч лет). Форма споры может быть круглой, овальной, цилиндрической. Расположение ее в бактериальной клетке — центральное, полярное и эксцентральное.

Споры бактерий в отличие от вегетативных клеток не размножаются. Они содержат очень мало свободной воды, окружены прочными, плохо проницаемыми оболочками, что делает их устойчивыми к высоким и низким температурам, механически прочными, хорошо выдерживающими высушивание, действие ядовитых веществ. Так, споры сенной палочки выдерживают кипячение в течение 2 ч. Погибают споры лишь при действии высоких температур (115—125° , С) в течение 20 мин или сухого жара (150—170° ;С) в течение 1—2 ч. В то же время вегетативные клетки и неспорообразующие бактерии гибнут при нагревании до температуры 70-80°С.

Некоторые прокариоты, наряду с эукариотическими организмами типа простейших, образуют другие виды покоящихся форм, называемых цистами. Циста -- потерявшая подвижность клетка с утолщенной оболочкой, устойчивая к высушиванию и перепадам температур. Цисты выполняют три функции: защищают популяцию от вредных воздействий, служат способом сохранения ДНК и являются способом передачи инфекционного начала от хозяина к хозяину (у патогенов). Обычно прорастание цист стимулируется благоприятными внешними условиями.

К покоящимся формам относятся специализированные клетки - цисты, акннеты и эндоспоры. Они предназначены для обеспечения выживания вида в неблагоприятных условиях. Появление покоящихся форм свидетельствует о морфологической и функциональной дифференцировке клеток у прокариот. Образованию их способствуют определенные питательные вещества, температура, pH, аэрация. При попадании в подходящую среду они прорастают в вегетативные клетки. 

Для всех покоящихся форм характерен предельно низкий уровень метаболических процессов, что определяет длительность сохранения ими жизнеспособности. Основными механизмами, обеспечивающими устойчивое пребывание клеток в состоянии покоя, являются: наличие в этих клетках специальных репрессоров - ингибиторов ферментативной активности; крайне низкое содержание свободной воды в цитоплазме (спороплазме); конформационное изменение ферментов, вызванное обезвоживанием покоящихся клеток. В отличие от исходных вегетативных клеток покоящиеся формы обладают повышенной устойчивостью к разнообразным неблагоприятным факторам внешней среды, в связи с чем обеспечивают надежное сохранение вида в природе. Наибольшей устойчивостью к действию температуры, кислотности среды, высушивания, литических ферментов и др. характеризуются эндоспоры. Известно, что эндоспоры некоторых бактерий отмирают на 90 % только в результате нагревания при 100° С в течение 10-15 мин, в то время как цисты азотобактера полностью погибают после прогревания их при 60° С в течение 15-20 мин; акинеты цианобактерий отмирают на 95 % после нагревания при 40° С в течение 10 мин. 

Цисты. Покоящиеся клетки овальной формы и более крупных размеров, чем вегетативные, покрытые толстым слоем уплотненной слизи, называются цистами. Образование цист, присущее азотобактеру, миксобактериям, спирохетам, риккетсиям характерно для стареющих культур. Появление их у азотобактера сопровождается изменением морфологии клеток. Присущие молодой культуре палочковидные клетки укорачиваются в размерах за счет утолщения и превращаются в кокковидную форму.

В цитоплазме накапливаются гранулы поли-р-оксимасляной кислоты. Жгутики теряются, подвижность прекращается. Одна или несколько таких клеток покрываются толстой слизистой капсулой и переходят в покоящееся состояние, характерное для цист. Последние обладают более высокой устойчивостью к высушиванию, нагреванию, действию осмотического давления, чем вегетативные клетки.  У миксобактерий образование цист является закономерной стадией развития. После активного размножения клетки собираются и образуют скопления в отдельных точках слизистого матрикса. Эти скопления в виде простого бугорка или сложных, ярко окрашенных деревоподобных структур возвышаются над субстратом и носят названия плодовых тел. В плодовых телах клетки миксобактерий переходят в покоящееся состояние. Они принимают овальную форму, происходит утолщение клеточной стенки, уплотнение цитоплазмы, дополнительный синтез белка. Такие покоящиеся клетки у миксобактерий получили название миксоспор. Они устойчивы к нагреванию, высушиванию и другим неблагоприятным факторам. От вегетативных клеток отличаются большей оптической плотностью и сильным преломлением света, что позволяет обнаруживать их с помощью светового микроскопа. Образование цист у миксобактерий можно индуцировать внесением в среду глицерина или аминокислот. 

Акинеты. Покоящиеся клетки нитчатых цианобактерий получили название акинет. Они образуются из отдельных клеток в период замедления роста культуры. Превращающаяся в акинету клетка увеличивается в размерах, утолщается пептидогликановый слой клеточной стенки и уплотняется слизистый чехол. В цитоплазме накапливается больше запасных включений - гликогена, полифосфатов, цианофицина, повышается содержание ДНК и рибосомы. Количество хлорофилла и фикобилиновых пигментов уменьшается, снижается интенсивность фотосинтеза. В акинетах меньше воды, чем в вегетативных клетках. Подобно цистам, они обладают повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям. Образованию акинет способствуют низкая температура, высушивание, высокое содержание глутамина.  _________________________________________